Ear anatomy
- Overview of the ear
- Anatomy of the ear
- Outer ear
- Pinna
- Ear canal
- Middle ear
- Tympanic membrane (eardrum)
- Auditory ossicles and muscles
- Converting sound wave vibrations into inner ear fluid movement
- Inner ear
- Cochlea
- Chambers of the cochlea
- Organ of corti
- Outer ear
- Physiology of the middle ear
- Concentration of energy
- Protection of inner ear
- Coordinating speech with hearing
- Physiology of the inner ear
- Cochlea hair cells
- Role of inner hair cells
- Role of outer hair cells
- Other components of cochlea physiology
- Sound transduction
- Sensory coding
- Equilibrium: Coordination and balance
- Saccule and utricle
- The semicircular canals: Detecting rotational acceleration
- Dysfunctions of the ear
- Deafness
- Neural prebycusis
- Vertigo
- Meniere’s syndrome
- Treatments for hearing loss
- Hearing aids
- Cochlear implants
Overview of the ear
The ear is the sense organ that enables us to hear. Hearing can be defined as the perception of sound energy via the brain and central nervous system. Hearing consists of two components: identification of sounds (what the sound is) and localisation of those sounds (where the sounds are coming from). The ear is divided into three main parts – the outer ear, the middle ear, and the inner ear. The inner ear is filled with fluid. The inner ear also contains the receptors for sound which convert fluid motion into electrical signals known as action potentials that are sent to the brain to enable sound perception. したがって、聴覚を得るためには、空気中の音波が内耳に到達する必要がある。 外耳と中耳の役割は、音を内耳に伝達することである。 また、音波が空気中から水中に伝わる際に自然に生じる音のエネルギーの損失を補うため、音の伝達過程で音のエネルギーを増幅する役割も担っています。 内耳は、音波を神経活動電位に変換するだけでなく、平衡感覚も担っており、平衡感覚は私たちの一般的な能力と協調性に関係している。
耳の解剖学
外耳
空気の振動を鼓膜まで導く漏斗としての役割をしています。 また、音を定位させる機能もあります。 左右から近づいてくる音の定位は、2つの方法で決定されます。 まず、音波は音に近い方の耳に、もう片方の耳よりもわずかに早く到達する。 これは、頭部が遮音壁の役割を果たし、音波の広がりを部分的に阻害するためである。 これらの手がかりはすべて脳によって統合され、音源の位置が決定される。 そのため、片方の耳だけでは音の位置を特定することが難しい。 
耳翼
耳翼は、頭の側面にある皮膚に覆われた目立つ部分で、耳の外側にある目に見える部分です。 耳たぶ以外の部分は軟骨で支えられています。 音波を集め、耳介に形成された渦巻きや凹みという模様を通して外耳道に流します。
外耳道
外耳道の長さは成人で約3cm、ややS字型をしています。 開口部は軟骨で、残りの部分は骨で支えられています。 耳管は皮膚で覆われており、その中には分泌腺があり、古い角質と混ざって耳垢（じこう）を作り出します。 耳垢は、外耳道の入り口を守る細い毛とともに、空気中の微粒子が外耳道の内側に到達して蓄積したり、鼓膜を傷つけて聴覚を妨げたりするのを防ぐ役割を担っています。 耳垢は通常、乾いて外耳道から落ちます。
画像の再掲載について
中耳
中耳は、外耳と内耳の間に位置しています。 外耳の外耳道とは鼓膜で隔てられています。 中耳は、鼓膜の振動を内耳液に伝える働きをします。
鼓膜
鼓膜は一般に耳介と呼ばれ、外耳道と中耳を隔てています。 鼓膜の直径は約1cmで、外側の表面はわずかに凹んでいます（内側に曲がっている）。 音に反応して自由に振動する。 この膜は神経支配が強く、痛みに対して非常に敏感です。 鼓膜に空気が当たると自由に動くためには、鼓膜の両側の安静時の気圧が同じでなければなりません。 膜の外側は、鼓膜腔と呼ばれる空洞が顎と胸部の細胞と連続するように、聴管を通して大気圧（私たちが身を置く環境の圧力）にさらされています。 通常、聴管は扁平で閉じているが、嚥下、あくび、咀嚼によって聴管が引っ張られて開き、空気が鼓膜腔に出入りできる。 この聴管が開くことによって、中耳の気圧が大気圧と平衡し、鼓膜の両側の圧力が互いに等しくなる。 鼓膜の両側に過剰な圧力がかかると、鼓膜が自由に振動できなくなるため、聴覚の感覚が鈍くなる。 飛行中など外圧が急激に変化すると、耳の外の圧力が変化しても中耳の圧力は変わらないため、鼓膜が痛みを伴ってふくらむことがある。 このとき、あくびをしたり、飲み込んだりすると、鼓膜の両側の圧力が均等になり、鼓膜が「ポン」と元の位置に戻って、圧力の歪みが緩和されます。 聴管は顎・喉の部分と耳をつないでいるため、喉の感染症が比較的容易に中耳に広がることを許してしまうのです。 中耳炎は、大人と比べると耳管が短いため、子どもに多く見られます。 このため、中耳に水がたまり、痛みを伴うだけでなく、中耳の音の伝達が阻害されます。 中耳炎を放置すると、顎の近くの細胞から感染が広がり、髄膜炎（脳の内壁の炎症）を引き起こすことがあります。
中耳炎はまた、耳小骨の融合を引き起こし、難聴になることもあります。
鼓膜腔には、体の中で最も小さい 3 つの骨と、最も小さい 2 つの筋肉があります。 骨は聴骨とも呼ばれ、鼓膜と内耳をつないでいます。
- 槌骨（つちこつ）。 槌骨は鼓膜に付着しています。 鼓膜の内面に付着するハンドルと、鼓膜腔の壁から吊り下げられる頭部があります。
- インカス。 鼓膜に近い側で槌骨に、内耳に近い側でアブミ骨に接続されています
- アブミ骨。 アブミ骨にはアーチと足底板があります。 この足板は内耳の入り口である卵円窓と呼ばれる開口部でリング状の組織により保持されている。
- 脚柱と鼓膜張力：脚柱は内耳の筋肉で、脚柱に挿入されている。
音波の振動を内耳液の動きに変換する
空気波に反応して鼓膜が振動すると、同じ周波数で内耳の骨の連なりが動き出します。 その振動数は鼓膜から卵円窓（耳の中のもうひとつの構造物）に伝わり、振動のたびに卵円窓には圧力がかかります。 これにより、内耳液が元の音波と同じ周波数で波打つような動きをする。 しかし、内耳液を運動させるためには、より大きな圧力が必要であり、圧力を増幅させることが必要である。 この空気音波の圧力を増幅して蝸牛に流体振動を起こさせるのには、2つのメカニズムが関係している。 まず、鼓膜の表面積は卵円窓のそれよりもはるかに大きい。 また、耳小骨のテコの作用により、卵円窓にかかる力が大きくなっている。 これらのメカニズムによって発生する余分な圧力は、蝸牛液を動かすのに十分です。
内耳は耳全体の中で最も深い部分であり、骨迷路と呼ばれる場所にあります。骨迷路は、膜迷路と呼ばれる肉質のチューブのネットワークによって裏付けられた骨の通路の迷路のようなものです。 骨迷路と膜迷路の間には腹膜と呼ばれるクッション状の液体があり、膜迷路の中には内リンパと呼ばれる液体が存在します。 内耳の中には前庭と呼ばれる部屋があり、平衡感覚に大きな役割を果たしている。 平衡感覚については、さらに後述します。 (
蝸牛
前庭から伸びているのが蝸牛で、全耳の中で実際に音の振動を聴覚に変換する部分であるため、聴覚器官と呼ばれることがあります。 蝸牛はカタツムリのような渦巻きの形をしており、長い蝸牛は閉じた空間の中に収まるようになっている。 底面の幅は約9mm、高さは5mmで、モディオラスと呼ばれるスポンジ状の骨の部分を巻いている。 modiolus はネジのような形をしており、そのネジ山が螺旋状のプラットフォームを形成して、肉質で自身を支えることができない蝸牛を支えています
蝸牛の部屋
蝸牛には膜で仕切られた、液体で満たされた 3 室があります。 上の部屋は前庭で、下の部屋は鼓膜で満たされている。 鼓膜は第二鼓膜で覆われている。 中間の部屋は中膜、または蝸牛管である。
大脳皮質
大脳皮質は、脳底膜と呼ばれる膜で支えられています。 豆粒ほどの大きさで、振動を神経インパルスに変換する変換器として機能します。 有毛細胞と支持細胞からなる。 有毛細胞の先端面には、ステレオ繊毛と呼ばれる長く硬い微絨毛がある。 微絨毛とは、細胞上にある細かい毛のような構造で、細胞の表面積を大きくする働きがあります。 この定位繊毛の上には、テクトリアル膜と呼ばれるゼリー状の膜がある。 有毛細胞はコルティ器官の長さ方向に4列、螺旋状に並んでいる。 このうち内有毛細胞（IHC）は約3500個あり、それぞれに50〜60本の定位繊毛が集まっていて、短いものから高いものへと段階的に変化している。 さらに2万個の外有毛細胞（OHC）があり、IHCの反対側に3列で並んでいる。 各OHCには約100本の定位繊毛があり、その先端はその上のテクトリアル膜に埋め込まれている。 この外有毛細胞は、内有毛細胞がより正確に機能するように、異なる音の周波数に対する蝸牛の反応を調節している。 蝸牛の有毛細胞が聴覚を生み出す生理的なメカニズムについては、後ほど詳しく説明する。 (内耳の生理学）
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エネルギーの集中
中耳の聴骨の働きは、鼓膜が振動するエネルギーを集中させて、卵円窓で単位面積あたりより大きな力を生み出すことである。 前述したとおりです。
内耳の保護
これに加えて、耳小骨とそれに隣接する筋肉も保護機能を果たしています。 大きな音に反応すると、鼓膜張筋が鼓膜を内側に引っ張り、緊張させる。 同時に、アブミ骨はアブミ骨の動きを抑えます。 これらの筋肉の働きは、鼓膜反射と総称されます。 この反射は、鼓膜から卵円窓への振動の伝達を消音します。 鼓膜反射は、雷のような大きな音から身を守るための進化的適応であると考えられている。 しかし、鼓膜反射は約40ミリ秒の時間遅れがあるため、銃声のような突然の大きな音から内耳を保護するには十分な速さではありません。 また、工場の騒音や大音量の音楽など、持続的な大きな音に対しても十分に耳を保護することができません。
スピーチと聴覚の調整
中耳の筋肉は、スピーチと聴覚の調整にも役立っています。 私たちが声を出そうとすると、脳は中耳の筋肉に収縮の信号を送り、自分の声の音と協調して聴覚を減衰させます。
内耳の生理
蝸牛有毛細胞
前述のように、蝸牛は音を知覚するための器官です。 蝸牛の生理は、内耳と外耳の有毛細胞の働きを中心に展開される。
内有毛細胞の役割
内有毛細胞は、音の機械的な力 (蝸牛液の振動) を聴覚の電気的インパルス (聴覚メッセージを脳に送る活動電位) に変換します。 脳へつながる聴神経を構成する神経線維と連絡を取り合っている。 この有毛細胞からの神経伝達物質（刺激に反応して細胞が放出する化学物質）の放出速度が上がると、神経線維の発火率も上がります。 これは、有毛細胞の電圧がよりプラスになったときに起こります。
外毛細胞の役割
内毛細胞とは異なり、外毛細胞は音の到来を脳に知らせることはありません。 その代わり、細胞膜の電圧の変化に反応して、活発に素早く伸長する。 これは電気運動と呼ばれるものである。 外有毛細胞が伸長するとき、脳底膜の運動は増幅される。 この脳底膜の修正により、内毛細胞の刺激が改善、調整されると考えられています。
蝸牛生理学のその他のコンポーネント
内毛細胞と外毛細胞の活動は、蝸牛内のさまざまなその他のコンポーネントを通じて可能です。
脳底膜
前述したように聴骨の振動は、一連の連鎖反応を通じて、最終的に有毛細胞が乗っている脳底膜の振動につながります。 聴骨の振動ではアブミ骨が急激に内外に振動し、脳底膜が上下し、二次鼓膜が内外に振動している。
内リンパ
内耳細胞が正しく機能するためには、その立体繊毛の先端が、非常に高いカリウム イオン (K+) 濃度を持つ内リンパを浴びる必要があり、有毛細胞の先端から基部に、強い電気化学勾配 (大きな電圧差) を生じさせます。 この電気化学的な勾配が、有毛細胞が機能するためのエネルギー源となる。 なお、ステレオ繊毛と内リンパの相互作用については、後述します。 (ステレオ繊毛)
胸膜
外側の有毛細胞のステレオ繊毛は、その先端が胸膜に埋め込まれていますが、内側の有毛細胞のステレオ繊毛は胸膜に非常に接近しています。 胸膜はモディオラスという構造物に固定されており、脳底膜や有毛細胞が振動しても比較的静止している。
ステレオ繊毛
内耳細胞の各立体繊毛の上部には、機械的にゲートされたイオンチャネルとして機能するタンパク質が存在します。 また、ある定位繊毛のイオンチャネルから隣の定位繊毛の側へバネのように伸びているチップリンクと呼ばれる細い伸縮性のタンパク質フィラメントがある。 各内毛細胞では、定位繊毛は徐々に高さを増しており、最も高い定位繊毛以外は、その横に高い定位繊毛につながるチップリンクを持っている。 背の高い立体繊毛が背の低い立体繊毛から離れるように曲がるとき、先端リンクを引っ張り、背の低い立体繊毛のイオンチャネルが開かれるようにする。 定位繊毛を浸している内リンパはK+イオン濃度が非常に高いので、チャネルが引っ張られて開くと、各有毛細胞にK+が急激に流れ込みます。 このため、チャネルが開くと有毛細胞の電圧はプラスになります。 立体配向膜を反対側に曲げると、チャネルは閉じ、細胞の電圧は負になる。 細胞電圧がプラスになると、内側の有毛細胞から神経伝達物質が放出され、有毛細胞の根元にある知覚神経が刺激される。 これにより、蝸牛神経に活動電位が発生します。
音の伝達
上記のように、音のエネルギーを神経信号に変換して、脳が音の知覚として解釈することを、音の伝達と呼びます。
感覚コーディング
大きな音と小さな音
コルチ器官は、異なる音の強度を識別することができます。 大きな音は、コルチ器官をより激しく振動させ、それによって、より広い面積の脳底膜に、より多くの有毛細胞を刺激します。 これにより、蝸牛神経では高い頻度で活動電位が発生する。 そのため、コルチ器官の広い範囲にある蝸牛神経線維の激しい活動が脳によって検知され、大きな音として解釈される。
高い音と低い音
脳底膜により、高い音と低い音を区別することができます。 この膜は、さまざまな長さの短い硬い繊維で覆われています。 下端では、脳底膜は付着し、狭く、硬くなっています。 一方、上端では接着されておらず、幅が広く、柔軟性があります。 脳底膜のある部分が振動すると、その長さ方向に振動の波が伝わり、再び戻る。 これは定在波と呼ばれ、ギターのように弦の一端を弾くと波打つような振動が起こるのと同じである。 定在波の振幅のピークは、低周波の音では上端付近、高周波の音では下端付近にある。 脳は、主に上端の内毛細胞からの信号を受信すると、この音を低音と解釈する。 また、下端の内毛細胞から主に信号を受け取ると、その音は高音と解釈される。 現実の生活では、話し声や音楽など日常の音は純粋な音ではありません。 その代わり、脳底膜に複雑な振動パターンを作り出し、それを脳が解読、解釈しなければなりません。
平衡感覚。
調整とバランス
私たちは耳を聴覚のための感覚器官と考えていますが、本来はこの目的のために進化したのではありません。 耳はもともと聴覚のために進化したのではなく、平衡感覚と総称される調整とバランスのために適応したのです。 脊椎動物が蝸牛や中耳の構造を持ち、その結果として聴覚機能を持つようになったのは、その後のことである。 ヒトの場合、平衡感覚を可能にする耳の部分は、前庭器官（または前庭）である。 これらは、三半規管と、仙骨と小耳孔の2つの部屋から構成されています。 平衡感覚には、2つの要素があります。 1つは静的平衡で、体が動いていないときに頭の向きを検出する能力を指す。 もうひとつは動的平衡感覚であり、これは運動や加速度を知覚するものである。 加速度は、直線上の速度（速さ）の変化である「直線加速度」と、頭の回転速度の変化である「角加速度」に分けられる。 仙骨と小丘は静的平衡と直線加速度を検出し、三半規管は角加速度のみを検出します。
仙骨と小丘のどちらにも、有毛細胞とその支持細胞の小さなパッチがあり、それらはまとめて黄斑と呼ばれています。 仙骨の壁に垂直に横たわる黄斑を「仙骨黄斑」、尿膜の床に水平に横たわる黄斑を「尿膜黄斑」と呼ぶ。 黄斑の有毛細胞には、約40～70本の定位繊毛（機械的刺激を感知する有毛細胞上の構造）と、キノ繊毛と呼ばれる真性繊毛（尾状の細胞突起）が1本ずつある。 定位繊毛とキノシリウムの先端は、オトガイ膜と呼ばれるゼリー状の膜に埋め込まれている。 この膜は、耳石と呼ばれる顆粒によって重くされている。
頭の傾きの検出
頭の水平方向の傾きは大脳皮質で、垂直方向の傾きは大脳皮質で検出されます。 頭が直立しているときは、耳石膜が有毛細胞に直接重くのしかかり、刺激を最小限に抑えることができる。 しかし、頭が傾いていると、膜の重みで立体繊毛が曲がり、有毛細胞が刺激される。 頭の向きがどうであれ、両耳の耳介と仙骨に複合的な刺激を与えることになる。
線形加速度の検出
静止状態から前進し始めると、耳介の重い膜が他の組織より一時的に遅れます。 私たちが動きを止めると黄斑も止まりますが、耳石膜は一瞬動き続け、立体繊毛を前に曲げます。 有毛細胞はこの刺激パターンを神経信号に変換し、脳に伝えて解釈する。 その結果、脳は線速の変化を解釈する（線加速度を検出する）ことになる。 例えば、エレベーターで上方に移動するとき、止まっていた人が上方に移動し始めると、垂直黄斑部の耳石器膜が一瞬遅れて有毛細胞を引き下げる。 私たちが動きを止めると、耳石膜は一瞬動き続け、有毛細胞を上に曲げます。 そのため、脳は黄斑部からの信号を受け取って、垂直方向の加速度を解釈することができるのです。
三半規管：回転加速度の検出
三半規管には、それぞれ半円管があります。 3つの半月管のそれぞれに半円管があり、それらをまとめて回転加速度を検出する。 2つのダクトは互いに直角に垂直に配置されている。 3つ目のダクトは水平面から約30度の角度で配置されている。 3つのダクトの向きが異なるため、頭をどの平面で回転させるかによって、刺激されるダクトが異なる。 頭を左右に回したり（例：「いいえ」のジェスチャー）、上下に動かしたり（例：「はい」のジェスチャー）、左右に傾けたり（例：両肩に1つずつ耳を当てる）することが可能です。 すべての半規管は、内リンパと呼ばれる液体で満たされています。 各半規管は耳小骨に開口し、その一端には拡がった袋があり、これを管腔と呼びます。 この袋の中には、有毛細胞とそれを支える細胞があります。 これらは、Crista ampullarisと呼ばれます。 また、Crista ampullarisからは、Cupulaと呼ばれるゼリー状の膜が伸びており、この膜を経由してアンプッラの屋根に到達する。 有毛細胞の立体繊毛は、この膜の中に埋め込まれている。 頭部が回転するとき、管は回転するが、その中の内リンパは遅れて回転する。 そのため、内リンパがキューポラを押して、立体繊毛を曲げ、有毛細胞を刺激する。
耳の機能障害
難聴
難聴とは、一時的または永久的、部分的または完全な聴力の喪失のことで、その原因はさまざまです。
伝音難聴
伝音難聴は、内耳の液体を動かすために、音波が耳の外側と中耳を通して適切に伝わらないときに起こります。 考えられる原因は次のとおりです。
- 耳垢による外耳道の物理的な閉塞
- 鼓膜の破裂
- 中耳炎とそれに伴う液体の蓄積
- 耳小骨の動きの制限
- 耳小骨の動きを制限する。 アブミ骨と卵円窓の間の骨の癒着によるもの
感音性難聴
感音性難聴では、音波は内耳に伝達されますが、脳で音として解釈される神経信号に変換されません。
神経性前庭障害
神経性前庭障害は、部分難聴の最も一般的な原因の 1 つです。 これは、有毛細胞が使用によって「すり減る」ことにより、時間の経過とともに起こる、加齢に伴う進行性のプロセスです。 現代の普通の音にさらされるだけでも、長い時間をかけて最終的に有毛細胞はダメージを受けます。 成人の場合、65歳までに平均して蝸牛の有毛細胞の40％以上が失われると言われています。
めまい
めまいは、平衡がない状態で回転する感覚、言い換えれば、めまいのことを指します。 めまいは、ウイルス感染、特定の薬物、および音響神経腫のような腫瘍によって引き起こされる可能性があります。 また、めまいは、三半規管への過剰な刺激により、個人差はありますが、正常に発生することがあります。 一部の個人では、耳介の過度の刺激により、乗り物酔い（車酔い、飛行機酔い、船酔い）も生じます。
メニエール症候群
メニエール症候群は、聴覚と平衡感覚の両方に影響を与える内耳の病気です。 最初はめまいや耳鳴りが起こり、その後、低周波難聴になります。 原因は、蝸牛にある余分な内リンパを排出する管の閉塞にあります。
難聴の治療
補聴器
補聴器は伝音難聴の治療に役立ちますが、感音難聴にはあまり有益ではありません。 補聴器は空気中の音の強度を上げ、患者の難聴の特定のパターンに合わせて、音のスペクトルを高周波数または低周波数に変更することができます。
人工内耳
最近、人工内耳が利用できるようになりました。 インプラントは、外科的に埋め込む電子機器です。 音信号を電気信号に変換し、聴覚神経を直接刺激して、欠陥のある蝸牛システムを迂回することができます。 蝸牛移植は正常な聴力を回復することはできませんが、音を認識することはできます。 電話の音が聞こえるようになったり、電話で会話ができるようになったりと、さまざまな効果が期待できます。
HealthEngineであなたの健康を予約してください。 中耳
エネルギーの集中
中耳の聴骨の働きは、鼓膜が振動するエネルギーを集中させて、卵円窓で単位面積あたりより大きな力を生み出すことである。 前述したとおりです。
内耳の保護
これに加えて、耳小骨とそれに隣接する筋肉も保護機能を果たしています。 大きな音に反応すると、鼓膜張筋が鼓膜を内側に引っ張り、緊張させる。 同時に、アブミ骨はアブミ骨の動きを抑えます。 これらの筋肉の働きは、鼓膜反射と総称されます。 この反射は、鼓膜から卵円窓への振動の伝達を消音します。 鼓膜反射は、雷のような大きな音から身を守るための進化的適応であると考えられている。 しかし、鼓膜反射は約40ミリ秒の時間遅れがあるため、銃声のような突然の大きな音から内耳を保護するには十分な速さではありません。 また、工場の騒音や大音量の音楽など、持続的な大きな音に対しても十分に耳を保護することができません。
スピーチと聴覚の調整
中耳の筋肉は、スピーチと聴覚の調整にも役立っています。 私たちが声を出そうとすると、脳は中耳の筋肉に収縮の信号を送り、自分の声の音と協調して聴覚を減衰させます。
内耳の生理
蝸牛有毛細胞
前述のように、蝸牛は音を知覚するための器官です。 蝸牛の生理は、内耳と外耳の有毛細胞の働きを中心に展開される。
内有毛細胞の役割
内有毛細胞は、音の機械的な力 (蝸牛液の振動) を聴覚の電気的インパルス (聴覚メッセージを脳に送る活動電位) に変換します。 脳へつながる聴神経を構成する神経線維と連絡を取り合っている。 この有毛細胞からの神経伝達物質（刺激に反応して細胞が放出する化学物質）の放出速度が上がると、神経線維の発火率も上がります。 これは、有毛細胞の電圧がよりプラスになったときに起こります。
外毛細胞の役割
内毛細胞とは異なり、外毛細胞は音の到来を脳に知らせることはありません。 その代わり、細胞膜の電圧の変化に反応して、活発に素早く伸長する。 これは電気運動と呼ばれるものである。 外有毛細胞が伸長するとき、脳底膜の運動は増幅される。 この脳底膜の修正により、内毛細胞の刺激が改善、調整されると考えられています。
蝸牛生理学のその他のコンポーネント
内毛細胞と外毛細胞の活動は、蝸牛内のさまざまなその他のコンポーネントを通じて可能です。
脳底膜
前述したように聴骨の振動は、一連の連鎖反応を通じて、最終的に有毛細胞が乗っている脳底膜の振動につながります。 聴骨の振動ではアブミ骨が急激に内外に振動し、脳底膜が上下し、二次鼓膜が内外に振動している。
内リンパ
内耳細胞が正しく機能するためには、その立体繊毛の先端が、非常に高いカリウム イオン (K+) 濃度を持つ内リンパを浴びる必要があり、有毛細胞の先端から基部に、強い電気化学勾配 (大きな電圧差) を生じさせます。 この電気化学的な勾配が、有毛細胞が機能するためのエネルギー源となる。 なお、ステレオ繊毛と内リンパの相互作用については、後述します。 (ステレオ繊毛)
胸膜
外側の有毛細胞のステレオ繊毛は、その先端が胸膜に埋め込まれていますが、内側の有毛細胞のステレオ繊毛は胸膜に非常に接近しています。 胸膜はモディオラスという構造物に固定されており、脳底膜や有毛細胞が振動しても比較的静止している。
ステレオ繊毛
内耳細胞の各立体繊毛の上部には、機械的にゲートされたイオンチャネルとして機能するタンパク質が存在します。 また、ある定位繊毛のイオンチャネルから隣の定位繊毛の側へバネのように伸びているチップリンクと呼ばれる細い伸縮性のタンパク質フィラメントがある。 各内毛細胞では、定位繊毛は徐々に高さを増しており、最も高い定位繊毛以外は、その横に高い定位繊毛につながるチップリンクを持っている。 背の高い立体繊毛が背の低い立体繊毛から離れるように曲がるとき、先端リンクを引っ張り、背の低い立体繊毛のイオンチャネルが開かれるようにする。 定位繊毛を浸している内リンパはK+イオン濃度が非常に高いので、チャネルが引っ張られて開くと、各有毛細胞にK+が急激に流れ込みます。 このため、チャネルが開くと有毛細胞の電圧はプラスになります。 立体配向膜を反対側に曲げると、チャネルは閉じ、細胞の電圧は負になる。 細胞電圧がプラスになると、内側の有毛細胞から神経伝達物質が放出され、有毛細胞の根元にある知覚神経が刺激される。 これにより、蝸牛神経に活動電位が発生します。
音の伝達
上記のように、音のエネルギーを神経信号に変換して、脳が音の知覚として解釈することを、音の伝達と呼びます。
感覚コーディング
大きな音と小さな音
コルチ器官は、異なる音の強度を識別することができます。 大きな音は、コルチ器官をより激しく振動させ、それによって、より広い面積の脳底膜に、より多くの有毛細胞を刺激します。 これにより、蝸牛神経では高い頻度で活動電位が発生する。 そのため、コルチ器官の広い範囲にある蝸牛神経線維の激しい活動が脳によって検知され、大きな音として解釈される。
高い音と低い音
脳底膜により、高い音と低い音を区別することができます。 この膜は、さまざまな長さの短い硬い繊維で覆われています。 下端では、脳底膜は付着し、狭く、硬くなっています。 一方、上端では接着されておらず、幅が広く、柔軟性があります。 脳底膜のある部分が振動すると、その長さ方向に振動の波が伝わり、再び戻る。 これは定在波と呼ばれ、ギターのように弦の一端を弾くと波打つような振動が起こるのと同じである。 定在波の振幅のピークは、低周波の音では上端付近、高周波の音では下端付近にある。 脳は、主に上端の内毛細胞からの信号を受信すると、この音を低音と解釈する。 また、下端の内毛細胞から主に信号を受け取ると、その音は高音と解釈される。 現実の生活では、話し声や音楽など日常の音は純粋な音ではありません。 その代わり、脳底膜に複雑な振動パターンを作り出し、それを脳が解読、解釈しなければなりません。
平衡感覚。
調整とバランス
私たちは耳を聴覚のための感覚器官と考えていますが、本来はこの目的のために進化したのではありません。 耳はもともと聴覚のために進化したのではなく、平衡感覚と総称される調整とバランスのために適応したのです。 脊椎動物が蝸牛や中耳の構造を持ち、その結果として聴覚機能を持つようになったのは、その後のことである。 ヒトの場合、平衡感覚を可能にする耳の部分は、前庭器官（または前庭）である。 これらは、三半規管と、仙骨と小耳孔の2つの部屋から構成されています。 平衡感覚には、2つの要素があります。 1つは静的平衡で、体が動いていないときに頭の向きを検出する能力を指す。 もうひとつは動的平衡感覚であり、これは運動や加速度を知覚するものである。 加速度は、直線上の速度（速さ）の変化である「直線加速度」と、頭の回転速度の変化である「角加速度」に分けられる。 仙骨と小丘は静的平衡と直線加速度を検出し、三半規管は角加速度のみを検出します。
仙骨と小丘のどちらにも、有毛細胞とその支持細胞の小さなパッチがあり、それらはまとめて黄斑と呼ばれています。 仙骨の壁に垂直に横たわる黄斑を「仙骨黄斑」、尿膜の床に水平に横たわる黄斑を「尿膜黄斑」と呼ぶ。 黄斑の有毛細胞には、約40～70本の定位繊毛（機械的刺激を感知する有毛細胞上の構造）と、キノ繊毛と呼ばれる真性繊毛（尾状の細胞突起）が1本ずつある。 定位繊毛とキノシリウムの先端は、オトガイ膜と呼ばれるゼリー状の膜に埋め込まれている。 この膜は、耳石と呼ばれる顆粒によって重くされている。
頭の傾きの検出
頭の水平方向の傾きは大脳皮質で、垂直方向の傾きは大脳皮質で検出されます。 頭が直立しているときは、耳石膜が有毛細胞に直接重くのしかかり、刺激を最小限に抑えることができる。 しかし、頭が傾いていると、膜の重みで立体繊毛が曲がり、有毛細胞が刺激される。 頭の向きがどうであれ、両耳の耳介と仙骨に複合的な刺激を与えることになる。
線形加速度の検出
静止状態から前進し始めると、耳介の重い膜が他の組織より一時的に遅れます。 私たちが動きを止めると黄斑も止まりますが、耳石膜は一瞬動き続け、立体繊毛を前に曲げます。 有毛細胞はこの刺激パターンを神経信号に変換し、脳に伝えて解釈する。 その結果、脳は線速の変化を解釈する（線加速度を検出する）ことになる。 例えば、エレベーターで上方に移動するとき、止まっていた人が上方に移動し始めると、垂直黄斑部の耳石器膜が一瞬遅れて有毛細胞を引き下げる。 私たちが動きを止めると、耳石膜は一瞬動き続け、有毛細胞を上に曲げます。 そのため、脳は黄斑部からの信号を受け取って、垂直方向の加速度を解釈することができるのです。
三半規管：回転加速度の検出
三半規管には、それぞれ半円管があります。 3つの半月管のそれぞれに半円管があり、それらをまとめて回転加速度を検出する。 2つのダクトは互いに直角に垂直に配置されている。 3つ目のダクトは水平面から約30度の角度で配置されている。 3つのダクトの向きが異なるため、頭をどの平面で回転させるかによって、刺激されるダクトが異なる。 頭を左右に回したり（例：「いいえ」のジェスチャー）、上下に動かしたり（例：「はい」のジェスチャー）、左右に傾けたり（例：両肩に1つずつ耳を当てる）することが可能です。 すべての半規管は、内リンパと呼ばれる液体で満たされています。 各半規管は耳小骨に開口し、その一端には拡がった袋があり、これを管腔と呼びます。 この袋の中には、有毛細胞とそれを支える細胞があります。 これらは、Crista ampullarisと呼ばれます。 また、Crista ampullarisからは、Cupulaと呼ばれるゼリー状の膜が伸びており、この膜を経由してアンプッラの屋根に到達する。 有毛細胞の立体繊毛は、この膜の中に埋め込まれている。 頭部が回転するとき、管は回転するが、その中の内リンパは遅れて回転する。 そのため、内リンパがキューポラを押して、立体繊毛を曲げ、有毛細胞を刺激する。
耳の機能障害
難聴
難聴とは、一時的または永久的、部分的または完全な聴力の喪失のことで、その原因はさまざまです。
伝音難聴
伝音難聴は、内耳の液体を動かすために、音波が耳の外側と中耳を通して適切に伝わらないときに起こります。 考えられる原因は次のとおりです。
- 耳垢による外耳道の物理的な閉塞
- 鼓膜の破裂
- 中耳炎とそれに伴う液体の蓄積
- 耳小骨の動きの制限
- 耳小骨の動きを制限する。 アブミ骨と卵円窓の間の骨の癒着によるもの
感音性難聴
感音性難聴では、音波は内耳に伝達されますが、脳で音として解釈される神経信号に変換されません。
神経性前庭障害
神経性前庭障害は、部分難聴の最も一般的な原因の 1 つです。 これは、有毛細胞が使用によって「すり減る」ことにより、時間の経過とともに起こる、加齢に伴う進行性のプロセスです。 現代の普通の音にさらされるだけでも、長い時間をかけて最終的に有毛細胞はダメージを受けます。 成人の場合、65歳までに平均して蝸牛の有毛細胞の40％以上が失われると言われています。
めまい
めまいは、平衡がない状態で回転する感覚、言い換えれば、めまいのことを指します。 めまいは、ウイルス感染、特定の薬物、および音響神経腫のような腫瘍によって引き起こされる可能性があります。 また、めまいは、三半規管への過剰な刺激により、個人差はありますが、正常に発生することがあります。 一部の個人では、耳介の過度の刺激により、乗り物酔い（車酔い、飛行機酔い、船酔い）も生じます。
メニエール症候群
メニエール症候群は、聴覚と平衡感覚の両方に影響を与える内耳の病気です。 最初はめまいや耳鳴りが起こり、その後、低周波難聴になります。 原因は、蝸牛にある余分な内リンパを排出する管の閉塞にあります。
難聴の治療
補聴器
補聴器は伝音難聴の治療に役立ちますが、感音難聴にはあまり有益ではありません。 補聴器は空気中の音の強度を上げ、患者の難聴の特定のパターンに合わせて、音のスペクトルを高周波数または低周波数に変更することができます。
人工内耳
最近、人工内耳が利用できるようになりました。 インプラントは、外科的に埋め込む電子機器です。 音信号を電気信号に変換し、聴覚神経を直接刺激して、欠陥のある蝸牛システムを迂回することができます。 蝸牛移植は正常な聴力を回復することはできませんが、音を認識することはできます。 電話の音が聞こえるようになったり、電話で会話ができるようになったりと、さまざまな効果が期待できます。