Kとrの繁殖戦略

Kとrの繁殖戦略

生物の個体群の成長を表す方程式において、rは指数的な成長を表す直線の傾きを表します。 Kは、ある種の生物の個体に対する生息地の収容力を表す。 また、r-selectionやK-selectionという言葉は、生態学者が様々な生物の成長戦略や繁殖戦略を説明する際に使われてきた。

許可

Brian G. Murakami, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

図3.細菌成長曲線の図。 r および K 繁殖戦略を表す細菌成長曲線。

r戦略として説明される生物は、通常、不安定で予測不可能な環境に住んでいます。 ここでは、急速に（指数関数的に）繁殖する能力が重要である。 そのような生物は高い繁殖力 (用語集) を持ち、1 つの子孫を残す個体への投資は比較的少なく、一般的に弱く、捕食や環境の変動に左右されやすいのです。 戦略的意図」とは、捕食や死亡にかかわらず、少なくとも一部の子孫が繁殖するために生き残るように、生息域を子孫で溢れさせることである。 R-セレクションされた生物は寿命が短く、一般に小さく、成熟が早く、多くのエネルギーを浪費する。 r-strategistの典型的な例は

• サケ
• サンゴ
• 昆虫
• バクテリア

一方、k-strategistはより安定した環境を占有する。 彼らはサイズが大きく、寿命が長い。 彼らはより強く、よりよく保護され、一般にエネルギー効率が高いです。 彼らはその寿命の間に、より少ない子孫を作成しますが、それぞれに大きな投資を置きます。 Their reproductive strategy is to grow slowly, live close to the carrying capacity of their habitat and produce a few progeny each with a high probability of survival. Typical K-selected organisms are elephants, and humans. The table below summarizes some of the differences between r-organisms and K-organisms.

It is not surprising that many organisms cannot be categorized neatly into this r vs. K scheme. 多くの生物は中間的な戦略をとるか、あるいはその時々の局所的な状況に応じて異なる戦略をとっているのです。

バイオフィルムは、バイオフィルムと浮遊細胞の生活様式を交互に変えることができるメカニズムを採用することで、このバランス感覚を獲得したと主張することができるのです。 バイオフィルムは（浮遊性細胞に比べて）大きく、数分ではなく、数日から数週間かけてゆっくりと成長する。 その代謝速度は、指数関数的な細胞よりも定常的な細胞に似ている。 バイオフィルムは丈夫なだけでなく、EPSマトリックスを生成することで局所環境を変化させ、捕食や化学的攻撃に対する抵抗力を高めることができる。 バイオフィルムの典型的な繁殖方法は、断片化や脱落によるもので、大きな断片はバイオフィルム塊から分離し、下流で二次コロニーを形成し、比較的大きな生存確率を持つ（これも浮遊性細胞との比較）。 バイオフィルム、特に複数種のバイオフィルムは、ある生物の代謝産物が蓄積して阻害レベルになりやすく、別の生物の基質となりうるという点でエネルギー効率がよい。 このため、1番目の生物は代謝産物が除去されることで利益を得、2番目の生物は重要な栄養素が供給されることで利益を得ることができる。 このように、バイオフィルムに組み込まれた細菌細胞は、ほぼすべての点で、Kストラテジストとして振る舞っているように見える（図4参照）。

Davies と彼の同僚は、緑膿菌バイオフィルムが炭素含有栄養素 (たとえば、コハク酸、グルチメート、グルコース) の流入を経験すると、バイオフィルム マトリクス内の特定の細胞に分散モードに入るよう誘導することで応答することを示しました。 これらの細胞は、繊毛遺伝子をダウンレギュレートし、鞭毛タンパク質の遺伝子をアップレギュレートして、研究者らが分散型表現型と呼ぶものを採用する。 最終的には、バイオフィルムを包んでいた細胞は溶解し、新たに形成された運動性の浮遊性細胞が放出される。 これらの細胞は、環境が許す最大限の速度で指数関数的に繁殖するという意味で、当然ながらr-selected（選択的）である。 どの細胞も、付着して別のバイオフィルムを形成する適切な表面を見つける確率は低いのだが、その数は膨大である。 Daviesらは、この分散モードはすべてかゼロかの現象ではなく、むしろバイオフィルム形成中のどの時点でも低レベルで起こり得ると書いています。

現在では有名な彼らの論文「Biofilm: ワトニックとコルターは、今では有名な論文「Biofilm: City of Microbes」の中で、バイオフィルムを「微生物の都市」、浮遊細胞を「開拓者」または「探索者」と呼び、その主要機能は「ある表面から別の表面への移動」であると述べている。 プロテオミクス研究からの証拠は、「バイオフィルムの形成対分散と細胞の運動性は、しばしば制御コインの反対側を表している」ことを示唆している（Romeo, 2006）。