Simuliidae
Biology and ecology
クロバエは水生と陸上という大きく異なる二つの環境に生息しています。 この二項対立は、未熟な段階は生態系の恩恵を受けているが、成虫、特にメスはしばしば人間やその企業と直接対立しているというパラドックスを作り出している。
クロバエは、砂漠のオアシスや海の離島など、淡水が流れている場所であればどこにでも生息しています。
クロバエは、砂漠のオアシスや海の離島など、淡水が流れている場所ならどこでも見られます。 世界のどの地域でも、小さな小川から大きな川まで、流れる水の生息地の 90% 以上で見られるのが普通です。 一般的にはきれいな水域に生息していますが、中には汚染に強い種もいます。 地球上の山岳地帯は、標高差に沿った幅広い生息地があるため、通常、最も多くの種が生息しています。
幼虫は、大きな絹糸腺から紡がれた絹のパッドに小さな腹部のフックを巻き付けることによって、石、尾を引く植物、ごみ (プラスチックなど) など、流水中の物体に付着します。 アフリカや中央アジアではカゲロウの幼虫に、熱帯アフリカではカニやエビに付着し、成長する(Crosskey, 1990)。 幼虫は絹糸を紡いで繭を作り、その中で脱皮して蛹になる。
世界の1%を除くすべての種の幼虫は濾過食性で、微粒子物質(0.1μm)を捕獲します。09-350 μm in diameter)を捕獲し、炭素、窒素、細菌膜に富んだ糞ペレットに加工し、他の水生生物の餌として利用できるようになります (Malmqvist et al.)。 2004). クロバエの幼虫による糞便の生産量は驚くべきレベルに達し、1日あたり乾燥質量で429トンが河川サイトを通過するため、研究者はクロバエを「生態系エンジニア」と呼んでいる(Wotton他、1998;Malmqvist他、2001)。 幼虫はまた、基質から付着物を削り取ることによっても餌をとる。臼歯部扇状地を持たない25種は、もっぱらこの方法で餌をとる。 特に栄養分の乏しい河川に生息する種では、小さな餌を摂取するものもある。 幼虫は、尺取虫のように移動したり、絹糸を紡いで漂うことで分散・移動する。
卵の段階は、温度や水の有無などの環境条件によって、数日から数年続くこともある。
卵の時期は、気温や水などの環境条件によって数日から数年続くが、種によっては冬や夏の間、義務的に卵の休眠をとる。 幼虫は、気温に大きく左右されますが、わずか4日から6~9ヶ月で成長します。 幼虫は通常6〜7齢を経るが、寄生されたり飢えたりした場合にはそれ以上となる。 蛹の期間は通常数日〜数週間である。 卵から成虫までの全ライフサイクルは2週間以内で完了し、熱帯環境では1年に15世代以上行う種もある。 また、1年に1回しか成虫にならない一夫多妻制の種は、北方や高地に生息している。
成虫は、サナギから部分的に空気をかぶって出てきて、近くの場所に飛び、体や翅を日焼けさせて固める。 交尾は出現後まもなく行われ、通常、雄が群れを形成し、そこに入ってきた雌を迎え撃つ。 群れは通常、滝、木の枝先、裸地などの目印の上に形成される。 あまり多くはないが、雄と雌が互いに相手を見つけ、出現場所近くの地面で交尾する。
全体の約97.5%の種が動物組織を切断するための口器を持つ。 残りの2.5%は極北や極高緯度の環境に生息し、動物組織を切断できない口器を持ち、血液を使わずに卵を成熟させる(義務的自生)。 冷涼な環境では、良質の餌を食べた幼虫は、最初の産卵サイクルは血液を摂取しなくても成熟できるが、その後の産卵には血液を必要とする雌を生む(facultative autogeny)。 しかし、クロバエのほとんどの種は、卵成熟のすべてのサイクルに血液を必要とする(無自生性)。 寄生虫の獲得と感染には、複数の生殖栄養サイクルによる摂食と排卵が可能であり、その前提条件となる。 一部の種、特にSimulium damnosum複合体の特定の媒介者の雌は、血液を摂取する前に最大500kmまで分散することができるが、ほとんどの種では分散距離は20km未満が典型的である (Crosskey, 1990)。
メスは飛行中に直接水中に産卵するか、濡れた路面や植生を流れに任せて歩きながら糸状に産卵し、塊を作る。
メスバエは飛行中に直接水中に産卵するか、水流に引きずられるように濡れた路面や植物を歩きながら糸状に産卵する。いくつかの種では、堆積したばかりの卵から放出されるフェロモンによって基地に共同で産卵する(McCall et al.)
クロバエのほとんどの種の血液宿主は不明であるが、爪の構造から一般的な食性を推測することができる。
クロバエのほとんどの種の血液宿主は不明ですが、一般的な食性は爪の構造から推測できます。哺乳類を食べる雌は、小さな基部歯を持つか持たないかの湾曲した爪を持ち、鳥類を食べる雌は、羽の中を移動する際に購入を助ける、大きさの異なる親指状のローブを持つ湾曲した爪をもっています。 このように、クロバエの吸血種の約51%は哺乳類を、残りの49%は鳥類を主食としている。 しかし、中には鉤爪の構造に関係なく、鳥類と哺乳類を無差別に捕食する種もいる。 哺乳類好みのクロバエは、人間好みの種も含めて、通常、血液の食事を得るために囲いの中に冒険しない。 しかし、少なくともいくつかの鳥類に好かれる種は、鳥の巣の空洞や他の囲い(例えば、鳥の家)に頻繁に入る。 鋸歯状の大あごで宿主の組織を切り、ミクロのハサミのように動かして血溜まりを作り、それを吸い込む (Sutcliffe and McIver, 1984)。 クロバエ類は、1回の食事で約2μl以上の血液を摂取し、通常1匹の宿主動物で血液食を完了する。 シムリード唾液中の多数の分子は、局所麻酔、凝固防止、宿主免疫反応の調節、血小板凝集の阻害、血管拡張の促進、および微小フィラリア寄生虫の摂食部位への誘導といった様々な役割を果たす(Cupp および Cupp, 1997; Stallings et al,
クロバエのさまざまな生活史的属性、たとえば流水への要求、卵の休眠、仲間探しのための空中群発、血液摂取などは、実験室での持続的なコロニー形成を複雑にする可能性があります。 そのため、1世代以上にわたってコロニーを形成した種はほとんどない。 最も顕著な例外は、北米の豊富な種Simulium vittatumで、これは開始以来、野生物の導入なしに40年近く実験室コロニー化を永久に続けている(Gray and Noblet, 2014)。
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