K en r voortplantingsstrategieën

K en r voortplantingsstrategieën

In de vergelijkingen die de groei van populaties van organismen beschrijven, staat r voor de helling van de lijn die de exponentiële groei weergeeft. De letter K staat voor de draagkracht van een habitat voor leden van een bepaald soort organisme. De termen r-selectie en K-selectie zijn ook door ecologen gebruikt om de groei- en voortplantingsstrategieën van verschillende organismen te beschrijven.

Toelating

Brian G. Murakami, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Figuur 3. Bacteriële groeicurve voor r- en K-voortplantingsstrategieën

Die organismen die als r-strategisten worden beschreven, leven gewoonlijk in onstabiele, onvoorspelbare omgevingen. Hier is het vermogen om zich snel (exponentieel) voort te planten belangrijk. Dergelijke organismen hebben een hoge vruchtbaarheid (woordenlijst) en relatief weinig investering in een nageslacht individu, ze zijn typisch zwak en onderhevig aan predatie en de wisselvalligheden van hun omgeving. De “strategische bedoeling” is de habitat te overspoelen met nakomelingen zodat, ongeacht predatie of sterfte, ten minste enkele van de nakomelingen zullen overleven om zich voort te planten. Organismen die r-selecteren hebben een korte levensduur, zijn over het algemeen klein, snel volwassen en verspillen veel energie. Typische voorbeelden van r-strategisten zijn

• zalm
• koralen
• insecten
• bacteriën

K-strategisten daarentegen bezetten stabielere milieus. Zij zijn groter in omvang en hebben een langere levensverwachting. Ze zijn sterker of worden beter beschermd en zijn over het algemeen energiezuiniger. Zij produceren, gedurende hun levensloop, minder nakomelingen, maar investeren meer in elk van hen. Their reproductive strategy is to grow slowly, live close to the carrying capacity of their habitat and produce a few progeny each with a high probability of survival. Typical K-selected organisms are elephants, and humans. The table below summarizes some of the differences between r-organisms and K-organisms.

It is not surprising that many organisms cannot be categorized neatly into this r vs. K scheme. Veel organismen volgen een tussenstrategie of volgen zelfs verschillende strategieën, afhankelijk van de plaatselijke omstandigheden op een bepaald moment. In feite zou een organisme dat in staat is een r-strategie en een K-strategie af te wisselen wel eens het best passende organisme kunnen zijn, omdat zijn aanpassingsvermogen overleving onder een breder scala van omstandigheden mogelijk maakt.

Men kan stellen dat biofilms deze evenwichtsoefening hebben volbracht door mechanismen toe te passen die de afwisseling mogelijk maken tussen de levensstijl van de biofilm en die van de planktonische cel. Biofilms zijn groot (in vergelijking met planktoncellen) en groeien langzaam gedurende dagen of weken, eerder dan minuten. Hun metabolisme lijkt meer op dat van stationaire cellen dan op dat van exponentiële cellen. Biofilms zijn niet alleen taai; zij kunnen ook hun plaatselijke omgeving veranderen door de productie van een EPS-matrix, die hun weerstand tegen predatie en chemische aanvallen verhoogt. Hun typische voortplantingswijze is fragmentatie of afslijting, waarbij grote fragmenten zich van de biofilmmassa afscheiden en stroomafwaarts secundaire kolonies kunnen vormen met een relatief grote overlevingskans (ook hier in vergelijking met planktoncellen). Biofilms, in het bijzonder biofilms van meerdere soorten, zijn energie-efficiënt omdat het metabolische product van één organisme, dat zich gemakkelijk zou kunnen ophopen tot een remmend niveau, het substraat kan worden voor een ander organisme. Het eerste organisme heeft er dus baat bij dat een metabolisch afvalproduct wordt verwijderd, terwijl het tweede profiteert van de toevoer van een kritische voedingsstof. Dus op bijna elk punt lijken bacteriële cellen die in biofilms zijn opgenomen zich te gedragen als K-strategisten (zie figuur 4).

Permissions

P. Dirckx, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Figure 4.

Davies en zijn collega’s hebben aangetoond dat wanneer Pseudomonas aeruginosa biofilms een instroom van koolstofhoudende voedingsstoffen (bv. succinaat, glutimaat of glucose) ondervinden, zij reageren door bepaalde cellen in de biofilm matrix aan te zetten tot een dispersieve modus. Deze cellen down-reguleren pilus-genen en up-reguleren genen voor flagella-eiwitten en nemen wat de onderzoekers een dispersiefenotype noemen over. Uiteindelijk lyseren de cellen die de biofilm omhullen, waardoor de nieuw gevormde beweeglijke planktoncellen vrijkomen. Deze cellen zijn natuurlijk r-select in die zin dat zij zich exponentieel reproduceren aan de maximale snelheid die door de omgeving wordt toegestaan. De kans dat een cel een geschikt oppervlak vindt om zich aan te hechten en een andere biofilm te vormen is klein, maar hun aantal is enorm. Davies et al. schrijven dat deze verspreidingswijze geen alles of niets fenomeen is, maar eerder op een laag niveau kan voorkomen op elk moment tijdens de vorming van de biofilm.

In hun nu beroemde artikel, Biofilm: City of Microbes, hebben Watnick en Kolter de biofilms aangeduid als “microbiële steden” en de planktoncellen als “pioniers” of “ontdekkingsreizigers” wier primaire functie bestaat uit de “translocatie van het ene oppervlak naar het andere”. Proteomische studies suggereren dat “biofilmvorming versus dispersie en celmotiliteit vaak tegengestelde kanten van de regulerende medaille vertegenwoordigen” (Romeo, 2006).