Schildpadden van de wereld: Phylum Chordata

Chordaten
Herkenning
Leden van dit phylum, het onze, zijn de bekendste van alle dieren. In de hoofden van veel mensen is chordaat zelfs synoniem met dier. Alle zoogdieren, vogels, amfibieën, reptielen en vissen (dat zijn de gewervelde dieren), samen met verscheidene obscure groepen dieren (waaronder sommige ongewervelde), behoren tot dit phylum. Er zijn ongeveer 45.000 soorten, waaronder alle dieren van groot economisch belang, met uitzondering misschien van sommige geleedpotigen en weekdieren.
Chordaten kunnen gemakkelijk worden gedefinieerd door de aanwezigheid van drie kenmerken. Een daarvan is het enkele ruggenmerg, dat bij zoogdieren de hersenen en het ruggenmerg vormt. Een tweede universeel kenmerk van chordaten is een kraakbenige staaf, de notochorda, die zich dorsaal van de primitieve darm in het vroege embryo vormt. Deze slanke staaf van cellen bevat een gelatineachtige matrix en is omhuld met vezelig weefsel. Hij strekt zich uit over de hele lengte van het lichaam en blijft levenslang bestaan bij sommige ongewervelde chordaten, zoals de lancet en de lamprei. Bij de gewervelde dieren echter wordt hij in de loop van de ontwikkeling omgeven en later vervangen door de wervelkolom. Het derde kenmerk van de chordaten is de aanwezigheid, in een bepaald stadium van de levenscyclus, van kieuwspleten in de keelholte of keelholte. Deze kieuwspleten verraden de mariene afstamming van het phylum. Bij de gewervelde landdieren zijn deze spleten alleen in het embryo aanwezig; zij sluiten zich of veranderen, zodat zij in het volwassen dier afwezig zijn.
Chordaten zijn tweezijdig symmetrische dieren die zich ontwikkelen uit drie embryonale kiemlagen: endoderm, mesoderm, en ectoderm. Hun lichamen zijn gesegmenteerd, wat tot uiting komt in de ruggengraat die uit herhaalde wervels bestaat. Alle chordaten hebben een spijsverteringskanaal, compleet met mond en anus, en een goed ontwikkeld coëloom dat zich ontwikkelt uit de embryonale mesodermlaag. De inwendige organen worden in dit coëloom opgehangen door dunne membranen van weefsel, mesenterium genoemd. Alle chordaten planten zich geslachtelijk voort; een klein aantal kan zich ook parthenogeen voortplanten. Bij de overgrote meerderheid zijn de geslachten gescheiden en worden de grote eieren bevrucht door niet-geëpileerd sperma.
Subphyla
Volgens de meeste huidige classificaties zijn er vier subphyla van chordaten. Dieren van de twee acraniate subphyla, Tunicata en Cephalochordata, hebben geen hersenen.
De meeste manteldieren zijn sessiele zeedieren; alleen de larve heeft een notochorda en een zenuwstreng, en de volwassene scheidt een tunica af, een taaie cellulosezak waarin het dier is ingebed. Er zijn drie klassen van manteldieren: de Larvacea, die als volwassen dieren minuscuul en kikkervisjeachtig zijn; de Ascidiacea, die als volwassen dieren een typische tunica vormen; en de Thaliacea, de kettingmanteldieren of salpen. De lichamen van de kettingmanteldieren zijn tonvormig en omgeven door spieren, zoals de hoepels van een houten vat. Een ongeslachtelijke volwassene produceert een keten van honderden knoppen, die dan veranderen in geslachtsrijpe volwassenen.
De cefalochordaten, of lancetachtigen, hebben een notochorda en een zenuwstreng die bij de volwassene blijven bestaan en zich over de lengte van het lichaam uitstrekken. Het zijn kleine, schubloze, visachtige, primitieve chordaten die tot slechts één klasse behoren, de Leptocardii.
Alle andere chordaten zijn craniaten: ze hebben hersenen en een schedel. Er zijn twee subphyla: de Agnatha, die geen kaken en gepaarde aanhangsels hebben, en de Gnathostomata, die kaken hebben en gewoonlijk ook gepaarde aanhangsels. De ostracodermen, oude gepantserde vissen met grote schubben, vormen een klasse van agnathiden die volledig is uitgestorven. De enige nog levende agnathiden vormen de klasse der Cyclostomata, vissen zonder schubben en met een ronde bek als een zuignap. Lampreien, slijmprikken en slijmeralen behoren tot deze groep.
Gnathostomeeën, de kaakschordaten, behoren ofwel tot de superklasse Vissen (de vissen) ofwel tot de superklasse Tetrapoda (dieren met vier ledematen). Er zijn twee klassen van levende Vissen. (De haaien, roggen en vleten behoren tot de klasse der Chondrichthyes, zeevissen, waarvan de schubben, placoïden genaamd, elk bestaan uit een plaat van dentine, bedekt met glazuurachtige tanden. Haaien en hun verwanten hebben geen graten; hun skelet bestaat in plaats daarvan uit een zachter, flexibeler materiaal, het kraakbeen. Alle andere vissen behoren tot de klasse Osteichthyes, de beenvissen. Hun schubben, die van beenachtig materiaal zijn gemaakt, worden cycloïd of ctenoïd genoemd, naargelang hun buitenrand glad of stekelig is. In totaal zijn er zo’n 25.000 soorten vissen, hoofdzakelijk van het benige soort.
Klassen
Zoologici onderscheiden vier klassen van de vierpotigen. De amfibieën (klasse Amphibia) hebben geen schubben. Ze ademen zowel via hun vochtige, zachte huid als via kieuwen, longen of de bek. Zij leggen eieren in het water, waar zij althans hun eerste leven doorbrengen. Er zijn ongeveer 2000 soorten beschreven, waaronder de kikkers, padden en salamanders.
De veerloze reptielen (klasse Reptilia) hebben een droge huid bedekt met schubben. Ze ontwikkelen zich uit een ei dat inwendige vliezen heeft en is aangepast aan het leven op het land; het wordt het amniotei genoemd. Er zijn ongeveer 5000 soorten, waaronder alle schildpadden, hagedissen, slangen en krokodillen. De beroemde dinosauriërs uit het Mesozoïcum behoorden tot deze klasse. Levende reptielen (maar misschien niet sommige uitgestorven reptielen) zijn poikilotherm, of koudbloedig – zij kunnen de temperatuur van hun bloed niet erg goed regelen. Hun tanden lijken over het algemeen veel op elkaar. Reptielen ademen door hun longen. De meeste reptielensoorten zijn goed aangepast aan het leven op het land; verscheidene schildpad- en slangensoorten zijn marien.
De gevederde reptielen, of vogels, vormen de klasse Aves. Er zijn bijna 9000 levende soorten. Ze hebben allemaal aan land aangepaste eieren met een schaal van calciumcarbonaat; hun voorpoten zijn omgevormd tot vleugels; ze hebben een geschubde huid met veren en hebben geen tanden. Ze zijn homeotherm – ze kunnen hun bloedtemperatuur intern regelen.
Er zijn ongeveer 4500 levende soorten van de klasse zoogdieren, waartoe wij behoren. Zoogdieren zijn homeotherm, maar sommige soorten kunnen dat beter dan andere. Ze hebben een hart met vier kamers en een volledige dubbele circulatie; dat wil zeggen dat het beluchte bloed van de slagaders zich niet mengt met het zuurstofarme bloed van de aders. De huid van de meeste zoogdieren is in een bepaalde fase van het leven met haar bedekt. Zoogdieren voeden hun jongen met melk die wordt afgescheiden in de borstklieren van de moeder. De bevruchte eicel ontwikkelt zich in het vrouwtje; bij de meeste zoogdieren zorgt een speciaal orgaan, de placenta, voor de voeding van het zich ontwikkelende embryo. Zoogdieren hebben een complex en gedifferentieerd gebit.
Orders
Er zijn bijna 20 ordes van zoogdieren, verdeeld over twee grote onderklassen: de onderklasse Prototheria, waartoe de eierleggende zoogdieren van Australië behoren, en de onderklasse Theria, waartoe alle andere zoogdieren behoren. Het eendenbek- vogelbekdier en de stekelmiereneter, beide prototheriërs, hebben een cloaca (een gemeenschappelijk kanaal voor spijsverterings-, uitscheidings- en voortplantingsprodukten), een hoornige snavel of bek (geen echte tanden), eieren met een schaal en met gelei, een buidel, reptielachtige beenderen, en een slechte temperatuurregeling. Theria bestaat uit twee infraklassen-Metatheria (de buideldieren) en Eutheria (de placentazoogdieren). De meeste metatheriërs hebben een buitenbuidel waarin de (levend geboren) jongen het grootste deel van hun ontwikkeling zogen; zij hebben ook een cloaca en een dubbele baarmoeder en vagina. Eutherians hebben een enkele vagina; de jongen ondergaan een aanzienlijke ontwikkeling in de moeder voordat ze geboren worden, en worden in haar gevoed door een speciaal orgaan dat placenta wordt genoemd. Tot de orde der Eutheriërs behoren o.a. Insectivora (egels, spitsmuizen en mollen), Primaten (lemuren, tarsiers, apen, mensapen), Chiroptera (vleermuizen), Rodentia (eekhoorns, muizen en stekelvarkens), Carnivora (honden, katten en beren), en Pinnipedia (zeehonden en zeeleeuwen).
Van: Margulis en Schwartz (1988)