Simuliidae

Biologie en ecologie

Zwartevliegen leven in twee zeer verschillende milieus – het aquatische en het terrestrische. Deze tweedeling leidt tot een paradox waarbij de onvolwassen stadia weldoeners zijn van het ecosysteem, maar de volwassenen, meer bepaald de vrouwtjes, vaak in direct conflict zijn met de mens en zijn ondernemingen. De maatschappij wordt daarom geconfronteerd met het veiligstellen van haar burgers en economische belangen, terwijl de ecologische voordelen van zwarte vliegen behouden blijven.

Zwarte vliegen worden overal gevonden waar zoet water stroomt, inclusief woestijn oases en afgelegen oceanische eilanden. Het zijn opmerkelijk veel voorkomende insecten. In elk gebied ter wereld zijn ze te vinden in 90% of meer van de stromende wateren, van de kleinste beekjes tot de grootste rivieren. Hoewel ze over het algemeen geassocieerd worden met schoon water, kunnen sommige soorten goed tegen vervuiling. Bergachtige gebieden op aarde, waar een breed scala van habitats langs een hoogtegradiënt te vinden is, hebben meestal het grootste aantal soorten. Zwarte vliegen zijn vaak de talrijkste macro-ongewervelden in stromend water, met dichtheden van 1 miljoen larven per vierkante meter in extreme gevallen (Wotton, 1988).

De larven hechten zich aan objecten in de stroming, zoals stenen, slepende vegetatie, en afval (b.v. plastic), door kleine buikhaakjes te verstrikken in een zijden matje dat gesponnen wordt uit de grote zijdeklieren. Ongeveer 30 zeer gespecialiseerde soorten zijn foretisch, hechten zich aan en ontwikkelen zich op larvale meivliegen (Ephemeroptera) in Afrika en Centraal-Azië en op zoetwaterkrabben en garnalen in tropisch Afrika (Crosskey, 1990). Het larvale leven eindigt met het spinnen van een zijden cocon waarin de vervelling tot pop plaatsvindt. De compacte pop, met zijn opvallende paar ademhalingsorganen (kieuwen), is aangepast voor gasuitwisseling in het water of in de lucht als het waterpeil daalt.

De larven van op 1% na alle soorten ter wereld zijn filtervoeders, die fijne deeltjes opvangen (0.09-350 μm in diameter) met hun labrale waaiers en verwerken deze tot fecale pellets die rijk zijn aan koolstof, stikstof en bacteriële films, die beschikbaar komen als voedsel voor andere aquatische organismen (Malmqvist et al., 2004). De fecale productie door larvale zwarte vliegen kan verbazingwekkende niveaus bereiken – 429 ton droge massa die per dag een rivier passeert – wat onderzoekers ertoe aanzette zwarte vliegen “ecosysteem-ingenieurs” te noemen (Wotton et al., 1998; Malmqvist et al., 2001). Larven voeden zich ook door aanhangend materiaal van het substraat af te schrapen; de 25 soorten die geen labrale waaiers hebben, doen dit uitsluitend. Sommige soorten, vooral die in voedselarme beken leven, eten kleine prooidieren. De larven verspreiden zich of verplaatsen zich door zich als een worm voort te bewegen of door te drijven op zijden levenslijnen die ze spinnen. Het hoogtepunt van het rondzwerven van de larven van de zwarte vlieg ligt rond de schemering.

Het eistadium kan enkele dagen tot jaren duren, afhankelijk van de omgevingsomstandigheden, zoals temperatuur en beschikbaarheid van water. Sommige soorten ondergaan een verplichte ei-diaapauze gedurende de winter of de zomer. De larven kunnen zich ontwikkelen in slechts 4 dagen tot 6-9 maanden, afhankelijk van de temperatuur. Ze doorlopen gewoonlijk zes of zeven stadia, maar meer als ze geparasiteerd of uitgehongerd worden. Het popstadium duurt meestal een paar dagen tot een paar weken. De hele levenscyclus van ei tot volwassen dier kan in 2 weken of minder worden doorlopen, waarbij sommige soorten in tropische milieus wel 15 of meer generaties per jaar kunnen hebben. Univoltine soorten, die slechts één generatie per jaar voltooien, worden geassocieerd met noordelijke milieus en hooggelegen gebieden. De adulten komen uit de pop in een gedeeltelijke luchtlaag en vliegen naar een nabijgelegen plaats om het lichaam en de vleugels te bruinen en te verharden.

De essentiële onderdelen van het volwassen leven worden voltooid binnen een typische levensduur van een maand of minder: paring, suikervoeding, en voor de wijfjes, bloedvoeding en eileg. De paring vindt kort na het uitvliegen plaats, gewoonlijk wanneer de mannetjes zwermen vormen waarin binnendringende vrouwtjes worden onderschept. Deze zwermen vormen zich meestal bij herkenningspunten, zoals watervallen, uiteinden van boomtakken, en kale grond. Minder vaak zoeken mannetjes en vrouwtjes elkaar op en paren ze op de grond in de buurt van de plaats waar ze tevoorschijn zijn gekomen. Ongeveer 15 soorten zijn parthenogenetisch; mannetjes komen niet voor.

Bijna 97,5% van alle soorten heeft monddelen waarmee dierlijk weefsel kan worden doorgesneden. De overige 2,5% van de soorten, die allemaal in een ver noordelijk of extreem hooggebergte voorkomen, hebben monddelen die niet in staat zijn dierlijk weefsel te snijden; zij rijpen hun eieren zonder bloed (obligate autogenese). In koelere omgevingen produceren larven met een dieet van hoge kwaliteit vrouwtjes die hun eieren kunnen rijpen zonder gebruik te maken van een bloedmaaltijd voor de eerste cyclus van eiproductie, maar die bloed nodig hebben voor volgende eipakketten (facultatieve autogenese). De meeste soorten bromvliegen hebben echter bloed nodig voor alle cycli van eirijping (anautogenie). Meervoudige gonotrofe cycli van bloedvoeding en eileg zijn mogelijk en zijn een voorwaarde voor de verwerving en overdracht van parasieten. Vrouwtjes van sommige soorten, met name bepaalde vectoren van het Simulium damnosum complex, kunnen zich tot 500 km verplaatsen voor een bloedmaaltijd, hoewel verspreidingsafstanden van minder dan 20 km typisch zijn voor de meeste soorten (Crosskey, 1990). De vrouwelijke vliegen lokaliseren hun bloedgastheren – uitsluitend vogels en zoogdieren – aan de hand van een aantal signalen, zoals kleur, grootte, vorm en geur van de gastheer, vooral kooldioxide (Sutcliffe, 1986), wat een effectieve methode is om vrouwelijke vliegen te bemonsteren en te vangen.

Vrouwelijke vliegen leggen hun eieren direct in het water tijdens de vlucht, of ze leggen ze in slierten en massa’s terwijl ze over natte oppervlakken lopen of vegetatie die in de stroming meesleept. Het gezamenlijk leggen van eieren op substraten wordt bij sommige soorten in de hand gewerkt door feromonen die door de pas afgezette eieren worden afgegeven (McCall et al., 1997). Het aantal eieren dat in één ovariumcyclus wordt gerijpt varieert van 30 tot meer dan 800, afhankelijk van de soort (Crosskey, 1990).

Hoewel de bloedgastheren van de meeste soorten zwarte vliegen onbekend zijn, kan men de algemene voedingsgewoonten afleiden uit de structuur van de klauwen. Vrouwtjes die zich voeden met zoogdieren hebben gebogen klauwen, met of zonder een kleine basale tand, terwijl vrouwtjes die zich voeden met vogels gebogen klauwen hebben met een duimachtige kwab van verschillende grootte die helpt bij het grijpen als de vliegen zich door veren bewegen. Ruwweg 51% van alle bloedzuigende soorten zwarte vliegen voeden zich dus hoofdzakelijk met zoogdieren en de andere 49% met vogels. Soms echter voeden sommige soorten zich zonder onderscheid met vogels en zoogdieren, ongeacht de klauwstructuur. Zoogdierofiele zwarte vliegen, met inbegrip van antropofiele soorten, wagen zich gewoonlijk niet in leefruimten om bloedmaaltijden te bemachtigen. Ten minste sommige ornithofiele soorten dringen echter regelmatig nestholten van vogels en andere leefruimten (b.v. vogelhuisjes) binnen. Het weefsel van de gastheer wordt doorgesneden door de getande onderkaken, die als microscharen werken om een plas bloed te produceren die wordt opgezogen (Sutcliffe en McIver, 1984). Zwarte vliegen zijn vastberaden eters, die meestal een bloedmaal voltooien op één enkel gastheerdier, waarbij ze ongeveer 2 μl of meer bloed per maaltijd opnemen. De talrijke moleculen in het speeksel van de bromvlieg spelen verschillende rollen: plaatselijke verdoving, voorkomen van stolling, modulatie van de immuunrespons van de gastheer, remming van de aggregatie van bloedplaatjes, versterkte vasodilatatie, en geleiding van microfilariale parasieten naar de voedingsplaats (Cupp en Cupp, 1997; Stallings et al,

De verschillende levenshistorische eigenschappen van zwarte vliegen, zoals de behoefte aan stromend water, ei-diaapauze, zwermen vanuit de lucht voor het vinden van partners, en bloedvoeding, kunnen duurzame kolonisatie in het laboratorium bemoeilijken. Er zijn dan ook maar weinig soorten die langer dan één generatie gekoloniseerd zijn. De meest prominente uitzondering is de overvloedige Noord-Amerikaanse soort Simulium vittatum, die al bijna 40 jaar in eeuwigdurende laboratoriumkolonisatie is zonder introductie van wild materiaal sinds het begin van de kolonisatie (Gray en Noblet, 2014).