Spijsvertering
Het spijsverteringssysteem kent vele vormen. Er is een fundamenteel onderscheid tussen interne en externe spijsvertering. Uitwendige spijsvertering heeft zich eerder in de evolutionaire geschiedenis ontwikkeld, en de meeste schimmels vertrouwen hier nog steeds op. Bij dit proces worden enzymen uitgescheiden in de omgeving van het organisme, waar zij een organisch materiaal afbreken, en een deel van de producten diffundeert terug naar het organisme. Dieren hebben een buis (maagdarmkanaal) waarin de interne spijsvertering plaatsvindt, die efficiënter is omdat meer van de afgebroken producten kunnen worden opgevangen, en het interne chemische milieu efficiënter kan worden gecontroleerd.
Sommige organismen, waaronder bijna alle spinnen, scheiden eenvoudig biotoxinen en spijsverteringschemicaliën (bijv. enzymen) af in het extracellulaire milieu voordat zij de resulterende “soep” inslikken. In andere organismen kan de spijsvertering, wanneer de potentiële voedingsstoffen of het voedsel zich eenmaal binnen het organisme bevinden, naar een blaasje of een zakachtige structuur worden geleid, via een buis, of via verschillende gespecialiseerde organen die erop gericht zijn de opname van voedingsstoffen efficiënter te laten verlopen.
Secretiesystemen
Bacteriën gebruiken verschillende systemen om voedingsstoffen te verkrijgen van andere organismen in de omgeving.
Kanaaltransportsysteem
In een kanaaltransportsysteem vormen verschillende eiwitten een aaneengesloten kanaal dat de binnen- en buitenmembranen van de bacterie doorkruist. Het is een eenvoudig systeem, dat uit slechts drie eiwitsubeenheden bestaat: het ABC-eiwit, het membraanfusie-eiwit (MFP), en het buitenmembraan-eiwit (OMP). Dit secretiesysteem transporteert diverse moleculen, van ionen, geneesmiddelen tot eiwitten van verschillende grootte (20-900 kDa). De uitgescheiden moleculen variëren in grootte van het kleine Escherichia coli peptide colicine V, (10 kDa) tot het Pseudomonas fluorescens celadhesie-eiwit LapA van 900 kDa.
Moleculaire spuit
Een type III secretiesysteem houdt in dat een moleculaire spuit wordt gebruikt waardoor een bacterie (b.v. bepaalde typen Salmonella, Shigella, Yersinia) voedingsstoffen in protistencellen kan injecteren. Een dergelijk mechanisme werd voor het eerst ontdekt in Y. pestis en toonde aan dat toxinen rechtstreeks vanuit het bacteriële cytoplasma in het cytoplasma van de cellen van zijn gastheer kunnen worden geïnjecteerd in plaats van eenvoudigweg te worden afgescheiden in het extracellulaire medium.
Conjugatiemachine
De conjugatiemachine van sommige bacteriën (en archaeale flagella) is in staat om zowel DNA als eiwitten te transporteren. Het werd ontdekt in Agrobacterium tumefaciens, dat dit systeem gebruikt om het Ti plasmide en eiwitten in de gastheer te brengen, die de kroongal (tumor) ontwikkelt. Het VirB-complex van Agrobacterium tumefaciens is het prototypische systeem.
De stikstoffixerende Rhizobia zijn een interessant geval, waarin conjugatieve elementen zich op natuurlijke wijze bezighouden met inter-koninkrijk conjugatie. Elementen als de Agrobacterium Ti of Ri plasmiden bevatten elementen die naar plantencellen kunnen worden overgedragen. Overgedragen genen dringen de plantencelkern binnen en veranderen de plantencellen effectief in fabrieken voor de productie van opines, die de bacteriën gebruiken als koolstof- en energiebron. Geïnfecteerde plantencellen vormen kroongallen of worteltumoren. De Ti en Ri plasmiden zijn dus endosymbionten van de bacteriën, die op hun beurt endosymbionten (of parasieten) zijn van de geïnfecteerde plant.
De Ti en Ri plasmiden zijn zelf conjugatief. Voor de overdracht van Ti en Ri tussen bacteriën wordt gebruik gemaakt van een systeem (het tra- of overdrachtsoperon) dat onafhankelijk is van dat voor de overdracht tussen koninkrijken (het vir- of virulentieoperon). Een dergelijke overdracht creëert virulente stammen uit voorheen avirulente Agrobacteriën.
Vrijkomen van buitenmembraanblaasjes
Naast het gebruik van de hierboven genoemde multiproteïnecomplexen bezitten Gram-negatieve bacteriën nog een andere methode voor het vrijkomen van materiaal: de vorming van buitenmembraanblaasjes. Delen van het buitenmembraan knellen af en vormen bolvormige structuren die bestaan uit een lipide-bilaag die periplasmatisch materiaal omsluit. In de blaasjes van een aantal bacteriesoorten zijn virulentiefactoren aangetroffen, sommige hebben immunomodulerende effecten, en sommige kunnen zich rechtstreeks hechten aan gastheercellen en deze vergiftigen. Hoewel is aangetoond dat het vrijkomen van blaasjes een algemene reactie is op stressomstandigheden, lijkt het proces van het laden van ladingseiwitten selectief te zijn.
Gastrovasculaire holte
De gastrovasculaire holte functioneert als een maag bij zowel de vertering als de distributie van voedingsstoffen naar alle delen van het lichaam. De extracellulaire vertering vindt plaats in deze centrale holte, die bekleed is met de gastrodermis, de binnenste laag epitheel. Deze holte heeft slechts één opening naar buiten, die zowel als mond als anus fungeert: afval en onverteerde materie wordt via de mond/anus uitgescheiden, wat kan worden omschreven als een onvolledige darm.
In een plant als de Venus Vliegenval die zijn eigen voedsel kan maken door middel van fotosynthese, eet en verteert hij zijn prooi niet voor de traditionele doelstellingen van het oogsten van energie en koolstof, maar mijnt hij zijn prooi in de eerste plaats voor essentiële voedingsstoffen (stikstof en fosfor in het bijzonder) die schaars zijn in zijn moerassige, zure habitat.
Phagosoom
Een fagosoom is een vacuole die wordt gevormd rond een deeltje dat door fagocytose is opgenomen. De vacuole wordt gevormd door de versmelting van het celmembraan rond het deeltje. Een fagosoom is een cellulair compartiment waarin pathogene micro-organismen kunnen worden gedood en verteerd. Phagosomes fuse with lysosomes in their maturation process, forming phagolysosomes. In humans, Entamoeba histolytica can phagocytose red blood cells.
Specialised organs and behaviours
To aid in the digestion of their food, animals evolved organs such as beaks, tongues, radulae, teeth, crops, gizzards, and others.
Beaks
Birds have bony beaks that are specialised according to the bird’s ecological niche. For example, macaws primarily eat seeds, nuts, and fruit, using their beaks to open even the toughest seed. First they scratch a thin line with the sharp point of the beak, then they shear the seed open with the sides of the beak.
The mouth of the squid is equipped with a sharp horny beak mainly made of cross-linked proteins. Deze wordt gebruikt om prooien te doden en in hanteerbare stukken te scheuren. De bek is zeer robuust, maar bevat geen mineralen, in tegenstelling tot de tanden en kaken van veel andere organismen, waaronder zeedieren. De bek is het enige onverteerbare deel van de inktvis.
Tong
De tong is een skeletspier op de bodem van de mond van de meeste gewervelde dieren, die voedsel manipuleert om te kauwen (masticatie) en door te slikken (deglutitie). De tong is gevoelig en wordt vochtig gehouden door speeksel. De onderzijde van de tong is bedekt met een glad slijmvlies. De tong heeft ook een tastzin voor het lokaliseren en positioneren van voedseldeeltjes die verder gekauwd moeten worden. De tong wordt gebruikt om voedseldeeltjes tot een bolus te rollen voordat ze via peristaltiek door de slokdarm worden getransporteerd.
Het sublinguale gebied onder de voorkant van de tong is een plek waar het mondslijmvlies zeer dun is en wordt bedekt door een plexus van aderen. Dit is een ideale plaats om bepaalde medicijnen in het lichaam in te brengen. De sublinguale route maakt gebruik van de zeer vasculaire kwaliteit van de mondholte, en maakt een snelle toediening van medicijnen in het cardiovasculaire systeem mogelijk, waarbij het maagdarmkanaal wordt omzeild.
Tanden
Tanden (enkelvoud tand) zijn kleine witachtige structuren die in de kaken (of monden) van veel gewervelde dieren voorkomen en die worden gebruikt om voedsel te scheuren, te schrapen, te melken en te kauwen. Tanden zijn niet gemaakt van bot, maar van weefsels van verschillende dichtheid en hardheid, zoals glazuur, dentine en cementum. De menselijke tanden hebben een bloed- en zenuwvoorziening die proprioceptie mogelijk maakt. Dit is het vermogen van gewaarwording bij het kauwen; als wij bijvoorbeeld in iets bijten dat te hard is voor onze tanden, zoals een afgekloven bord gemengd met voedsel, sturen onze tanden een boodschap naar onze hersenen en realiseren wij ons dat het niet gekauwd kan worden, zodat we stoppen met proberen.
De vormen, maten en aantallen van de soorten tanden van dieren zijn gerelateerd aan hun dieet. Zo hebben herbivoren een aantal kiezen die worden gebruikt om moeilijk verteerbaar plantaardig materiaal te vermalen. Carnivoren hebben hoektanden die worden gebruikt om vlees te doden en te verscheuren.
Krop
Een krop, of croup, is een dunwandig uitgebouwd deel van het spijsverteringskanaal dat wordt gebruikt voor het opslaan van voedsel voorafgaand aan de spijsvertering. Bij sommige vogels is het een uitgezette, gespierde buidel in de buurt van de slokdarm of de keel. Bij volwassen duiven kan de krop kropmelk produceren om pas uitgekomen vogels te voeden.
Zekere insecten kunnen een krop of vergrote slokdarm hebben.
Abomasum
Herbivoren hebben een blindedarm (of een lebmaag in het geval van herkauwers) ontwikkeld. Herkauwers hebben een voormaag met vier kamers. Dit zijn de pens, de reticulum, de omasum, en de lebmaag. In de eerste twee kamers, de pens en het netmaag, wordt het voedsel gemengd met speeksel en gescheiden in lagen van vast en vloeibaar materiaal. Vaste stoffen klonteren samen en vormen de kudde (of bolus). De krop wordt vervolgens weer uitgebraakt, langzaam gekauwd om het volledig met speeksel te vermengen en de deeltjesgrootte af te breken.
Vezel, vooral cellulose en hemicellulose, wordt in deze kamers (de reticulo-rumen) voornamelijk door microben afgebroken tot de vluchtige vetzuren, azijnzuur, propionzuur en boterzuur: (bacteriën, protozoa, en schimmels). In de omasum worden water en veel van de anorganische minerale elementen in de bloedstroom geabsorbeerd.
De lebmaag is het vierde en laatste maagcompartiment bij herkauwers. Het is een equivalent van een monogastrische maag (bv. die van mensen of varkens), en de digesta wordt hier op vrijwel dezelfde wijze verwerkt. De maag dient hoofdzakelijk als plaats voor de zure hydrolyse van microbiële en voedingseiwitten, waardoor deze eiwitbronnen worden voorbereid op verdere vertering en absorptie in de dunne darm. Digesta wordt tenslotte naar de dunne darm verplaatst, waar de vertering en absorptie van voedingsstoffen plaatsvindt. Microben die in de reticulo-rumen worden geproduceerd, worden ook in de dunne darm verteerd.
Gespecialiseerde gedragingen
Regurgitatie is hierboven al genoemd onder lebmaag en krop, Dit is een afscheiding uit de bek van de krop van duiven, waarmee de ouders hun jongen voeden door uitbraken.
Veel haaien kunnen hun maag binnenstebuiten keren en uit hun mond stoten om zich te ontdoen van ongewenste inhoud (wellicht ontwikkeld als een manier om de blootstelling aan giftige stoffen te verminderen).
Andere dieren, zoals konijnen en knaagdieren, vertonen coprofagiegedrag – het eten van gespecialiseerde uitwerpselen om voedsel opnieuw te verteren, vooral in het geval van ruwvoer. Capibara’s, konijnen, hamsters en andere verwante soorten hebben geen complex spijsverteringsstelsel zoals bijvoorbeeld herkauwers. In plaats daarvan halen zij meer voeding uit gras door hun voedsel een tweede maal door de darm te laten gaan. Zachte fecale pellets van gedeeltelijk verteerd voedsel worden uitgescheiden en doorgaans onmiddellijk geconsumeerd. Ze produceren ook normale uitwerpselen, die niet worden opgegeten.
Jonge olifanten, panda’s, koala’s en nijlpaarden eten de uitwerpselen van hun moeder, waarschijnlijk om de bacteriën binnen te krijgen die nodig zijn om vegetatie goed te verteren. Als ze geboren worden, bevatten hun darmen deze bacteriën niet (ze zijn volledig steriel). Zonder deze bacteriën zouden ze uit veel plantaardige bestanddelen geen voedingswaarde kunnen halen.
In regenwormen
Het spijsverteringsstelsel van een regenworm bestaat uit een mond, keelholte, slokdarm, krop, spiermaag, en darm. De mond is omgeven door sterke lippen, die als een hand fungeren om stukjes dood gras, bladeren en onkruid te pakken, met stukjes aarde om te helpen kauwen. De lippen breken het voedsel in kleinere stukjes. In de keelholte wordt het voedsel gesmeerd door slijmafscheidingen om de passage te vergemakkelijken. De slokdarm voegt calciumcarbonaat toe om de zuren te neutraliseren die door het bederf van de voedselresten worden gevormd. Tijdelijke opslag vindt plaats in de krop, waar voedsel en calciumcarbonaat worden gemengd. De krachtige spieren van de spiermaag roeren en mengen de massa van voedsel en vuil. Als het karnen klaar is, voegen de klieren in de wanden van de spiermaag enzymen toe aan de dikke pasta, die de organische stof chemisch helpt afbreken. Door peristaltiek wordt het mengsel naar de darm gestuurd, waar vriendelijke bacteriën de chemische afbraak voortzetten. Hierdoor komen koolhydraten, eiwitten, vetten en diverse vitaminen en mineralen vrij voor opname in het lichaam.