Anatomi och fysiologi

Smak (smak)

Bara några få erkända submodaliteter finns inom smaksinnet, eller gustation. Fram till nyligen erkändes endast fyra smaker: sött, salt, surt och bittert. Forskning vid sekelskiftet 1900 ledde till att den femte smaken, umami, erkändes i mitten av 1980-talet. Umami är ett japanskt ord som betyder ”utsökt smak” och översätts ofta med ”smakrik”. Mycket färsk forskning har föreslagit att det också kan finnas en sjätte smak för fetter, eller lipider.

Smak är det speciella sinne som är förknippat med tungan. Tungans yta, liksom resten av munhålan, kantas av ett skiktat skivepitel. Upphöjda knölar som kallas papiller (singular = papilla) innehåller strukturerna för gustatorisk transduktion. Det finns fyra typer av papiller, baserade på deras utseende (figur 15.1.1): circumvallata, foliate, filiform och fungiform. Inom papillernas struktur finns smaklökar som innehåller specialiserade gustatoriska receptorceller för transduktion av smakstimuli. Dessa receptorceller är känsliga för de kemikalier som finns i livsmedel som intas, och de frigör neurotransmittorer baserat på mängden kemikalie i livsmedlet. Neurotransmittorer från de gustatoriska cellerna kan aktivera sensoriska neuroner i kranialnerverna facialis, glossopharyngeal och vagus.

Saltsmak är helt enkelt uppfattningen av natriumjoner (Na+) i saliven. När du äter något saltat dissocieras saltkristallerna till komponentjonerna Na+ och Cl-, som löses upp i saliven i munnen. Na+-koncentrationen blir hög utanför de gustatoriska cellerna, vilket skapar en stark koncentrationsgradient som driver jonens diffusion in i cellerna. Inträdet av Na+ i dessa celler resulterar i en depolarisering av cellmembranet och generering av en receptorpotential.

Sur smak är uppfattningen av H+-koncentrationen. Precis som med natriumjoner i salta smaker kommer dessa vätejoner in i cellen och utlöser depolarisering. Sura smaker är i huvudsak uppfattningen av syror i vår mat. Ökade vätejonkoncentrationer i saliven (sänkt pH i saliven) utlöser progressivt starkare graderade potentialer i de gustatoriska cellerna. Till exempel kommer apelsinjuice – som innehåller citronsyra – att smaka surt eftersom den har ett pH-värde på ungefär 3. Naturligtvis är den ofta sötad så att den sura smaken maskeras.

De två första smakerna (salt och surt) utlöses av katjonerna Na+ och H+. De andra smakerna beror på att livsmedelsmolekyler binder till en G-proteinkopplad receptor. Ett G-protein-signaltransduktionssystem leder i slutändan till depolarisering av den gustatoriska cellen. Den söta smaken är de gustatoriska cellernas känslighet för närvaron av glukos löst i saliven. Andra monosackarider som fruktos eller konstgjorda sötningsmedel som aspartam (NutraSweet™), sackarin eller sukralos (Splenda™) aktiverar också de söta receptorerna. Affiniteten för var och en av dessa molekyler varierar, och vissa kommer att smaka sötare än glukos eftersom de binder till den G-proteinkopplade receptorn på olika sätt.

Bitter smak liknar söt genom att livsmedelsmolekyler binder till G-proteinkopplade receptorer. Det finns dock ett antal olika sätt på vilka detta kan ske eftersom det finns en stor mångfald av molekyler med bitter smak. Vissa bittra molekyler depolariserar gustatoriska celler, medan andra hyperpolariserar gustatoriska celler. På samma sätt ökar vissa bittermolekyler G-proteinaktiveringen i smakcellerna, medan andra bittermolekyler minskar G-proteinaktiveringen. Det specifika svaret beror på vilken molekyl som binder till receptorn.

En stor grupp av molekyler med bitter smak är alkaloider. Alkaloider är kvävehaltiga molekyler som ofta finns i växtprodukter med bitter smak, t.ex. kaffe, humle (i öl), tanniner (i vin), te och aspirin. Genom att innehålla giftiga alkaloider är växten mindre mottaglig för infektion av mikrober och mindre attraktiv för växtätare.

Därmed kan den bittra smakens funktion främst vara relaterad till att stimulera kräkreflexen för att undvika att få i sig gifter. På grund av detta kombineras många bittra livsmedel som normalt intas ofta med en söt komponent för att göra dem mer smakliga (grädde och socker i kaffe, till exempel). Den högsta koncentrationen av bitterreceptorer verkar finnas i bakre delen av tungan, där en kräkreflex fortfarande skulle kunna spotta ut giftig mat.

Smaken som kallas umami kallas ofta för den välsmakande smaken. Liksom söt och bitter bygger den på aktivering av G-proteinkopplade receptorer av en specifik molekyl. Den molekyl som aktiverar denna receptor är aminosyran L-glutamat. Därför uppfattas umamismaken ofta när man äter proteinrika livsmedel. Det är inte förvånande att rätter som innehåller kött ofta beskrivs som välsmakande.

När de gustatoriska cellerna aktiveras av smakmolekylerna släpper de ut neurotransmittorer på de sensoriska neuronernas dendriter. Dessa neuroner är en del av ansiktsnerven och den glossofaryngeala kranialnerven, liksom en komponent inom vagusnerven som är avsedd för munkavelsreflexen. Ansiktsnerven är kopplad till smaklökar i den främre tredjedelen av tungan. Den glossofaryngeala nerven ansluter till smaklökar i de bakre två tredjedelarna av tungan. Vagusnerven ansluter till smaklökar i den yttersta bakre delen av tungan, som gränsar till svalget, som är mer känsliga för skadliga stimuli som bitterhet.