Biologi för studenter II

Beskriv hur växter reproducerar sig sexuellt

Det finns flera olika metoder och processer som är involverade i den sexuella reproduktionen hos växter. Många av de strukturer som är förknippade med sexuell reproduktion hos växter är värdefulla varor för människan (tänk på frukt, bär och grönsaker). Lika många av dem är ”banala” (tänk säsongsallergier). I det här avsnittet ska vi lära oss precis hur processen för sexuell reproduktion hos växter går till.

Lärandemål

  • Beskriv processen med självbefruktning och korsbefruktning.pollinering
  • Identifiera flera vanliga pollineringsmetoder
  • Definiera dubbelbefruktning
  • Beskriv processen som leder till utveckling av ett frö
  • Beskriv processen som leder till utveckling av en frukt
  • Identifiera olika metoder för frukt- och fröspridning

Självpollinering och korspollinering

I angiospermer, definieras pollinering som placeringen eller överföringen av pollen från en bladfot till ett stigma i samma blomma eller en annan blomma. Hos gymnospermer innebär pollinering överföring av pollen från den manliga konen till den kvinnliga konen. Vid överföringen gror pollenet och bildar pollenröret och spermier för att befrukta ägget. Pollinering har studerats väl sedan Gregor Mendels tid. Mendel genomförde framgångsrikt både själv- och korspollinering i trädgårdsärter samtidigt som han studerade hur egenskaper fördes vidare från en generation till nästa. Dagens grödor är ett resultat av växtförädling, som använder artificiellt urval för att producera dagens sorter. Ett exempel är dagens majs, som är ett resultat av många års förädling som började med dess förfader, teosinte. Den teosinte som de gamla mayaindianerna ursprungligen började odla hade små frön – helt annorlunda än dagens relativt gigantiska majskolvar. Det intressanta är att även om dessa två växter verkar vara helt olika är den genetiska skillnaden mellan dem mycket liten.

Pollinering sker i två former: självpollinering och korspollinering. Självpollinering inträffar när pollenet från anternan deponeras på stämpeln på samma blomma, eller på en annan blomma på samma växt. Korspollinering är överföringen av pollen från en blommas stoft från en anter till en annan blommas stigma på en annan individ av samma art. Självpollinering sker i blommor där ståndare och karpell mognar samtidigt och är placerade så att pollenet kan landa på blommans stämpel. Denna pollineringsmetod kräver ingen investering från växtens sida för att tillhandahålla nektar och pollen som föda för pollinatörer.

Utforska denna interaktiva webbplats för att gå igenom självpollinering och korspollinering.

Livande arter är utformade för att säkerställa överlevnad för sin avkomma; de som misslyckas dör ut. Genetisk mångfald krävs därför för att en del av avkomman ska kunna överleva vid förändrade miljö- eller stressförhållanden. Självpollinering leder till produktion av växter med mindre genetisk mångfald, eftersom genetiskt material från samma växt används för att bilda könsceller och slutligen zygoten. Korsbefruktning – eller out-crossing – leder däremot till större genetisk mångfald eftersom mikrogametofyten och megagametofyten härstammar från olika växter.

Då korsbefruktning ger större genetisk mångfald har växterna utvecklat många sätt att undvika självpollinering. Hos vissa arter mognar pollenet och äggstocken vid olika tidpunkter. Dessa blommor gör självpollinering nästan omöjlig. När pollenet mognar och har avskiljts är den här blommans stigma moget och kan endast pollineras av pollen från en annan blomma. Vissa blommor har utvecklat fysiska egenskaper som förhindrar självpollinering. Primula är en sådan blomma. Primrosor har utvecklat två blomstertyper med skillnader i längden på ståndaren och stämpeln: den nålögda blomman har ståndaren placerad vid pollenrörets mittpunkt, och den trumögda blommans stämpel är likaså placerad vid mittpunkten. Insekterna korsbefruktar lätt när de söker nektar i pollenrörets botten. Detta fenomen är också känt som heterostyli. Många växter, t.ex. gurka, har han- och honblommor som sitter på olika delar av växten, vilket försvårar självpollinering. Hos ytterligare andra arter sitter han- och honblommorna på olika plantor (tvåkönade). Alla dessa är hinder för självpollinering; därför är växterna beroende av pollinatörer för att överföra pollen. Majoriteten av pollinatörerna är biotiska aktörer som insekter (som bin, flugor och fjärilar), fladdermöss, fåglar och andra djur. Andra växtarter pollineras av abiotiska agenter som vind och vatten.

Pollineringsmetoder

Pollinering av insekter

Fototot visar ett bi som är täckt av dammigt gult pollen.

Figur 1. Insekter, som bin, är viktiga aktörer för pollinering. (kredit: modifiering av arbete av Jon Sullivan)

Bina är kanske den viktigaste pollineraren av många trädgårdsväxter och de flesta kommersiella fruktträd (figur 1). De vanligaste biarterna är humlor och honungsbin. Eftersom bin inte kan se den röda färgen har bi-pollinerade blommor vanligtvis nyanser av blått, gult eller andra färger. Bin samlar energirika pollen eller nektar för sin överlevnad och sitt energibehov. De besöker blommor som är öppna under dagen, är färgglada, har en stark arom eller doft och har en rörform, vanligtvis med närvaro av en nektarguide. En nektarguide omfattar områden på blommans kronblad som endast är synliga för bin och inte för människor. Den hjälper till att leda bina till blommans centrum och gör därmed pollineringsprocessen mer effektiv. Pollenet fastnar på binas luddiga hår, och när biet besöker en annan blomma överförs en del av pollenet till den andra blomman. På senare tid har det kommit många rapporter om den minskande populationen av honungsbin. Många blommor kommer att förbli obesprutade och inte bära frön om honungsbina försvinner. Konsekvenserna för kommersiella fruktodlare kan bli förödande.

Många flugor attraheras av blommor som luktar ruttnande eller luktar ruttnande kött. Dessa blommor, som producerar nektar, har vanligtvis tråkiga färger, till exempel bruna eller lila. De finns på likblomma eller voodoo lilja (Amorphophallus), drakarum (Dracunculus) och askeblomma (Stapleia, Rafflesia). Nektarn ger energi, medan pollenet ger protein. Getingar är också viktiga insektspollinatörer och pollinerar många arter av fikon.

Fotot föreställer en grå mal som dricker nektar från en vit blomma.

Figur 2. En majsöronorm dricker nektar från en nattblommande Gaura-växt. (kredit: Juan Lopez, USDA ARS)

Sfjärilar, som monark, pollinerar många trädgårdsblommor och vilda blommor, som vanligtvis förekommer i klasar. Dessa blommor är färgglada, har en stark doft, är öppna under dagen och har nektarguider för att underlätta tillgången till nektar. Pollenet plockas upp och bärs på fjärilens lemmar. Nattfjärilar, å andra sidan, pollinerar blommor under den sena eftermiddagen och natten. Blommor som pollineras av malar är bleka eller vita och är platta, vilket gör det möjligt för malarna att landa. Ett välstuderat exempel på en malpollinerad växt är yucca-växten, som pollineras av yucca-malen. Blommans och malens form har anpassats på ett sådant sätt att det möjliggör en lyckad pollinering. Nattfjärilen deponerar pollen på det klibbiga märket för att befruktning ska kunna ske senare. Den kvinnliga malern lägger också ägg i äggstocken. När äggen utvecklas till larver får de föda från blomman och de frön som utvecklas. På så sätt drar både insekten och blomman nytta av varandra i detta symbiotiska förhållande. Majsöronmalet och Gaura-växten har ett liknande förhållande (figur 2).

Pollinering av fladdermöss

I tropikerna och öknarna är fladdermöss ofta pollinatörer av nattliga blommor som agave, guava och morgonljus. Blommorna är vanligtvis stora och vita eller blekfärgade, vilket gör att de kan urskiljas från den mörka omgivningen på natten. Blommorna har en stark, fruktig eller mustig doft och producerar stora mängder nektar. De är naturligt stora och bredmunnade för att rymma fladdermusens huvud. När fladdermössen söker nektar blir deras ansikten och huvuden täckta av pollen, som sedan överförs till nästa blomma.

Pollinering av fåglar

Fototot föreställer en kolibri som dricker nektar från en blomma.

Figur 3. Kolibrier har anpassningar som gör att de kan nå nektarn från vissa rörformade blommor. (kredit: Lori Branham)

Många arter av småfåglar, som kolibrier (figur 3) och solfåglar, är pollinatörer för växter som orkidéer och andra vilda blommor. Blommor som besöks av fåglar är vanligtvis robusta och är orienterade på ett sådant sätt att fåglarna kan stanna nära blomman utan att deras vingar trasslar in sig i de närliggande blommorna. Blomman har vanligtvis en böjd, rörformad form som ger tillgång till fågelns näbb. Färgglada, luktfria blommor som är öppna under dagen pollineras av fåglar. När en fågel söker energirik nektar avsätts pollen på fågelns huvud och hals och överförs sedan till nästa blomma som den besöker. Botaniker har varit kända för att bestämma utdöda växters utbredningsområde genom att samla in och identifiera pollen från 200 år gamla fågelexemplar från samma plats.

Pollinering genom vind

Bilden visar en person som knackar på ett moln av pollen från en tall.

Figur 4. En person knackar pollen från en tall.

De flesta arter av barrträd och många angiospermer, till exempel gräs, lönn och ek, pollineras av vinden. Tallkottar är bruna och saknar doft, medan blommorna hos vindpollinerade angiospermaarter vanligtvis är gröna, små, kan ha små eller inga kronblad och producerar stora mängder pollen. Till skillnad från de typiska insektspollinerade blommorna producerar blommor som är anpassade till pollinering av vinden varken nektar eller doft. Hos vindpollinerade arter hänger mikrosporangierna ut ur blomman, och när vinden blåser bärs det lätta pollenet med sig (figur 4).

Blommorna brukar komma fram tidigt på våren, före bladen, så att bladen inte blockerar vindens rörelse. Pollenet avsätts på blommans exponerade fjäderlika stämpel (figur 5).

Foto A visar vitpilens långa, tunna blomman som har långa, hårliknande hängen som sticker ut i hela sin längd. Foto B visar den kvinnliga blomman från samma växt. Formen är likartad, men de hårliknande bihangsenheterna saknas.

Figur 5. Dessa han- (a) och honkörtlar (b) är från getpil (Salix caprea). Notera hur båda strukturerna är lätta och fjäderliknande för att bättre sprida och fånga upp det vindblåsta pollenet.

Pollinering med vatten

Vissa ogräs, såsom australiensiskt sjögräs och dammogräs, pollineras av vatten. Pollenet flyter på vattnet och när det kommer i kontakt med blomman deponeras det inuti blomman.

Pollinering genom bedrägeri

Bilderna föreställer en orkidé med en ljusgul mitt och vita kronblad.

Figur 6. Vissa orkidéer använder matbedrägeri eller sexuellt bedrägeri för att locka till sig pollinatörer. Här visas en biorkidé (Ophrys apifera). (kredit: David Evans)

Orkidéer är högt värderade blommor, med många sällsynta sorter (figur 6). De växer i en rad specifika livsmiljöer, främst i tropikerna i Asien, Sydamerika och Centralamerika. Minst 25 000 arter av orkidéer har identifierats.

Blommor lockar ofta pollinatörer med matbelöningar i form av nektar. Vissa arter av orkidéer utgör dock ett undantag från denna standard: de har utvecklat olika sätt att locka till sig de önskade pollinatörerna. De använder en metod som kallas matbedrägeri, där ljusa färger och dofter erbjuds, men ingen mat. Anacamptis morio, allmänt känd som den grönvingade orkidén, bär ljusa lila blommor och avger en stark doft. Humlan, som är dess viktigaste pollinerare, lockas till blomman på grund av den starka doften – som vanligtvis indikerar mat för ett bi – och plockar i processen upp pollen som transporteras till en annan blomma.

Andra orkidéer använder sig av sexuellt bedrägeri. Chiloglottis trapeziformis avger en förening som luktar likadant som det feromon som avges av en kvinnlig geting för att locka till sig manliga getingar. Den manliga getingen attraheras av doften, landar på orkidéblomman och överför i samband med detta pollen. Vissa orkidéer, som den australiensiska hammarorkidén, använder både doft och visuella trick i ännu en sexuell bedrägeristrategi för att locka till sig getingar. Blomman på denna orkidé efterliknar utseendet på en kvinnlig geting och avger ett feromon. Den manliga getingen försöker para sig med det som ser ut att vara en kvinnlig geting, och i processen plockar den upp pollen som den sedan överför till nästa förfalskade partner.

Dubbelbefruktning

När pollenet har deponerats på stämpeln måste det gro och växa genom stilen för att nå äggstocken. Mikrosporen, eller pollenet, innehåller två celler: pollenrörscellen och den generativa cellen. Pollenrörscellen växer till ett pollenrör genom vilket den generativa cellen vandrar. För att pollenröret ska kunna gro behöver man vatten, syre och vissa kemiska signaler. När pollenröret rör sig genom stilen för att nå embryosäcken stöds pollenrörets tillväxt av stilens vävnader. Under tiden, om den generativa cellen inte redan har delat sig i två celler, delar den sig nu för att bilda två spermier. Pollenröret styrs av de kemikalier som utsöndras av de synergider som finns i embryosäcken och går in i äggsäcken genom mikropylen. Av de två spermierna befruktar den ena spermien äggcellen och bildar en diploid zygot; den andra spermien smälter samman med de två polära kärnorna och bildar en triploid cell som utvecklas till endospermen. Tillsammans kallas dessa två befruktningshändelser hos angiospermer för dubbelbefruktning (figur 7). När befruktningen är avslutad kan inga andra spermier komma in. Den befruktade äggstocken bildar fröet, medan äggstockens vävnader blir frukten, som vanligtvis omsluter fröet.

Illustrationen visar gynoeciumet i en blommande växt. Ett pollenkorn fastnar på stämpeln. Pollenet innehåller två celler: en generativ cell och en rörcell. Pollenrörscellen växer in i stilen. Den generativa cellen rör sig inuti pollenröret. Den delar sig och bildar två spermier. Pollenröret tränger in i en öppning i äggstocken som kallas mikropyle. En av spermierna befruktar ägget och bildar en zygot. Den andra spermien befruktar två polära kärnor för att bilda en triploid endosperm, som blir en födokälla för det växande embryot.

Figur 7. Hos angiospermer befruktar en spermie ägget för att bilda en 2n-zygot, och den andra spermien befruktar den centrala cellen för att bilda en 3n-endosperm. Detta kallas dubbelbefruktning.

Efter befruktningen delar sig zygoten och bildar två celler: den övre cellen, eller terminalcellen, och den nedre cellen, eller basalcellen. Delningen av den basala cellen ger upphov till suspensionsorganet, som så småningom gör förbindelse med den moderliga vävnaden. Suspensorn ger en väg för näringstransport från moderväxten till det växande embryot. Den terminala cellen delar sig också och ger upphov till ett klotformigt proembryo (figur 8a). Hos dikotyler (eudikotyler) har det växande embryot en hjärtform på grund av de två rudimentära kotyledonen (figur 8b). I icke endospermatiska dikotyler, t.ex. Capsella bursa, utvecklas endospermen till en början, men den smälts sedan och matreserverna flyttas in i de två kotyledonen. När embryot och kotyledonen växer får de slut på plats i det framväxande fröet och tvingas böja sig (figur 8c). Till slut fyller embryot och kotyledonen fröet (figur 8d), och fröet är redo att spridas. Embryonalutvecklingen avbryts efter en tid, och tillväxten återupptas först när fröet gror. Den utvecklande fröplantan förlitar sig på de livsmedelsreserver som lagras i kotyledonen tills den första uppsättningen blad börjar fotosyntesen.

Mikrograf A visar ett frö i det inledande utvecklingsstadiet. Proembryot växer inuti en ovalformad äggstock med en öppning i botten. Basalcellen finns i botten av äggstocken och suspensionscellerna finns ovanför den. Den klotformiga proembryon växer upp på toppen av suspensionscellen. Mikrobild B visar det andra utvecklingsstadiet, där embryot växer till en hjärtform. Varje knöl i hjärtat är en kotyledon. Mikrobild C visar det tredje utvecklingsstadiet. Embryot har blivit längre och bredare, och kotyledonerna har vuxit till långa förlängningar som liknar kaninöron som är böjda så att de passar in i fröet. Cellerna inuti embryot växer i vertikala kolumner. Den centrala pelaren, mellan de två öronen, kallas embryoaxeln. Mikrobild D visar det fjärde utvecklingsstadiet. Kaninöronen är nu lika stora som huvuddelen av embryot och är helt hopvikta. Embryots bas är rotmeristemet, och utrymmet mellan de två öronen är skottmeristemet. Ett fröskal har bildats över äggstocken.

Figur 8. Här visas embryoutvecklingsstadierna i äggstocken hos en herdepung (Capsella bursa). Efter befruktning delar sig zygoten och bildar en övre terminalcell och en nedre basalcell. (a) I det första utvecklingsstadiet delar sig den terminala cellen och bildar ett globulärt proembryo. Basalcellen delar sig också och ger upphov till suspensionsorganet. (b) I det andra stadiet har det embryo som utvecklas en hjärtform på grund av förekomsten av kotyledoner. (c) I det tredje stadiet får det växande embryot ont om plats och börjar böja sig. (d) Så småningom fyller det fröet helt och hållet. (kredit: modifiering av arbete av Robert R. Wise; data för skalstreck från Matt Russell)

En frös utveckling

Den mogna äggstocken utvecklas till fröet. Ett typiskt frö innehåller ett fröskal, kotyledoner, endosperm och ett enda embryo (figur 9).

Illustrationen visar strukturen hos ett monokotypt majsfrö och ett dikotypt bönfrö. Den nedre halvan av det monokotyla fröet innehåller kotyledonet och den övre halvan innehåller endospermen. Det dikotyla fröet innehåller ingen endosperm, men har två kotyledoner, en på varje sida av bönan. Både det monokotyla och det dikotyla fröet har en epikotyl som är fäst vid en hypokotyl. Hypokotylen slutar i en radikula. Hos dikotylen finns epikotylen i den övre mellersta delen av fröet. I monokotylen finns epikotylen i den nedre cotyledonen. Både det monokotyla och det dikotyla fröet är omgivet av ett fröskal.

Figur 9. Strukturerna hos dicot och monokot frön visas. Dicotterna (till vänster) har två kotyledoner. Monokottar, t.ex. majs (till höger), har en cotyledon, som kallas scutellum; den kanaliserar näring till det växande embryot. Både monokotona och dikotona embryon har en plumula som bildar bladen, en hypokotyl som bildar stammen och en radikula som bildar roten. Embryoaxeln omfattar allt mellan plumula och radikula, exklusive kotyledonet/erna.

Praktikfråga

Vilket av följande påståenden är sant?

  1. Både monokotyler och dikotyler har en endosperm.
  2. Radikeln utvecklas till rot.
  3. Plommonet är en del av epikotylen
  4. Endospermen är en del av embryot.
Visa svar

Sats b är sann.

Lagringen av livsmedelsreserver i angiosperms frön skiljer sig åt mellan monokottar och dikottar. I monokottar, t.ex. majs och vete, kallas det enskilda kotyledonet för scutellum; scutellumet är direkt kopplat till embryot via kärlvävnad (xylem och floem). Livsmedelsreserverna lagras i den stora endospermen. Vid groning utsöndras enzymer av aleuronet, ett enda cellskikt precis innanför fröskalet som omger endosperm och embryo. Enzymerna bryter ner de lagrade kolhydraterna, proteinerna och lipiderna, vars produkter absorberas av scutellum och transporteras via en kärlsträng till det växande embryot. Därför kan scutellum ses som ett absorptionsorgan, inte ett lagringsorgan.

De två kotyledonerna i det dikotyla fröet har också kärlförbindelser till embryot. I endospermatiska dikotyler lagras matreserverna i endospermen. Under groningen fungerar därför de två kotyledonen som absorptionsorgan för att ta upp de enzymatiskt frigjorda matreserverna, ungefär som hos monokottar (monokottar har per definition också endospermatiska frön). Tobak (Nicotiana tabaccum), tomat (Solanum lycopersicum) och peppar (Capsicum annuum) är exempel på endospermatiska dikoter. I icke endospermatiska dikotyler utvecklas den triploida endospermen normalt efter dubbel befruktning, men endospermens livsmedelsreserver återanvänds snabbt och flyttas in i den utvecklade kotyledonen för lagring. De två halvorna av ett jordnötsfrö (Arachis hypogaea) och de kluvna ärtorna (Pisum sativum) i en kluven ärtsoppa är enskilda kotyledoner som är laddade med matreserver.

Fröet, tillsammans med äggstocken, skyddas av ett fröskal som bildas av äggstockssäckens integument. Hos dicoter är fröhöljet ytterligare uppdelat i ett yttre hölje som kallas testa och ett inre hölje som kallas tegmen.

Den embryonala axeln består av tre delar: plumula, radikula och hypokotyl. Den del av embryot som ligger mellan kotyledonets fästpunkt och radikeln kallas hypokotyl (hypokotyl betyder ”under kotyledonen”). Den embryonala axeln slutar i en radikula (den embryonala roten), som är det område från vilket roten kommer att utvecklas. Hos dikotyler sträcker sig hypokotylerna över marken och ger upphov till växtens stam. Hos monokottar syns hypokotylen inte ovanför marken eftersom monokottar inte uppvisar stamförlängning. Den del av embryoaxeln som sticker ut ovanför kotyledonen kallas epikotyl. Plommonet består av epikotyl, unga blad och skottets apikala meristem.

Vid groning i dikotyla frön är epikotyl formad som en krok med plommonet pekande nedåt. Denna form kallas plumulakrok, och den kvarstår så länge groddningen pågår i mörker. När epicotylen trycker sig igenom den hårda och nötande jorden skyddas plumulen därför från skador. När den utsätts för ljus rätar hypokotylkroken ut sig, de unga lövbladen vänder sig mot solen och expanderar, och epikotylen fortsätter att förlängas. Under denna tid växer också radikeln och producerar den primära roten. När den växer nedåt för att bilda en kranrot förgrenar sig sidorötterna till alla sidor, vilket ger det typiska dikotyla kranrotsystemet.

Illustrationen visar ett runt frö med en lång tunn radikal, eller primärrot, som sträcker sig nedåt från det. En gul spets , coleorhiza, syns i slutet av roten. Två kortare adventivrötter sträcker sig nedåt på vardera sidan om radikeln. Från roten växer en tjockare coleoptil, eller primärt skott.

Figur 10. När detta monokotyla gräsfrö gror, kommer den primära roten, eller radikeln, fram först, följt av det primära skottet, eller coleoptilen, och adventivrötterna.

I monokotyla frön (figur 10) är testa och tegmen i fröskalet sammansvetsade. När fröet gror uppkommer den primära roten, skyddad av rotspetshöljet: coleorhiza. Därefter uppstår det primära skottet, som skyddas av coleoptilen, dvs. skottspetsens hölje. Vid exponering för ljus (dvs. när plumulen har lämnat jorden och den skyddande coleoptilen inte längre behövs) upphör coleoptilens förlängning och bladen expanderar och vecklas ut. I andra änden av den embryonala axeln dör den primära roten snart, medan andra adventivrötter (rötter som inte uppstår från den vanliga platsen – dvs. roten) växer fram från stammens bas. Detta ger monokotylen ett fibröst rotsystem.

Spridning av frön

Många mogna frön går in i en period av inaktivitet, eller extremt låg metabolisk aktivitet: en process som kallas vila, som kan pågå i månader, år eller till och med århundraden. Dormancy hjälper till att hålla frön livskraftiga under ogynnsamma förhållanden. Vid återgång till gynnsamma förhållanden sker groddning av fröna. Gynnsamma förhållanden kan vara så olika som fukt, ljus, kyla, eld eller kemiska behandlingar. Efter kraftiga regn kommer många nya plantor fram. Skogsbränder leder också till att nya plantor uppstår. Vissa frön kräver vernalisering (kylbehandling) innan de kan gro. Detta garanterar att frön som produceras av växter i tempererat klimat inte gror förrän på våren. Växter som växer i varma klimat kan ha frön som behöver värmebehandling för att kunna gro, för att undvika groddning under de varma, torra somrarna. I många frön fördröjer förekomsten av ett tjockt fröskal förmågan att gro. Ofta används skarpning, som innefattar mekaniska eller kemiska processer för att mjuka upp fröhöljet, före groddning. Man kan också använda sig av att förblötas i varmt vatten eller att passera genom en sur miljö, t.ex. ett djurs matsmältningskanal.

Avhängigt av fröets storlek kan det ta olika lång tid för en fröplanta att växa upp. Arter med stora frön har tillräckligt med matreserver för att gro djupt under marken och ändå sträcka ut sin epikotyl hela vägen till markytan. Frön från småfröiga arter kräver vanligtvis ljus som groningssignal. Detta säkerställer att fröna endast gror vid eller nära markytan (där ljuset är som störst). Om de skulle gro för långt under ytan skulle den utvecklande plantan inte ha tillräckligt med matreserver för att nå solljuset.

Fruktutveckling och frukttyper

Efter befruktning utvecklas vanligtvis blommans äggstock till frukt. Frukt förknippas vanligtvis med att ha en söt smak, men alla frukter är inte söta. Botaniskt sett används termen ”frukt” för en mogen äggstock. I de flesta fall utvecklas blommor där befruktning har ägt rum till frukter, och blommor där befruktning inte har ägt rum utvecklas inte till frukter. Vissa frukter utvecklas från äggstocken och kallas äkta frukter, medan andra utvecklas från andra delar av den kvinnliga gametofyten och kallas accessoriska frukter. Frukten omsluter fröna och det utvecklande embryot och ger dem därmed skydd. Det finns många olika typer av frukter, beroende på deras ursprung och konsistens. Den söta vävnaden i björnbären, det röda fruktköttet i tomaten, skalet i jordnötterna och skalet i majsen (den hårda, tunna delen som fastnar mellan tänderna när man äter popcorn) är alla frukter. När frukten mognar mognar också fröna.

Frukter kan klassificeras som enkla, samlade, multipla eller accessoriska, beroende på deras ursprung (figur 11). Om frukten utvecklas från en enda karpell eller sammansmälta karpeller i en enda äggstock kallas den för en enkel frukt, vilket ses i nötter och bönor. En samlad frukt är en frukt som utvecklas från mer än ett karpell, men som alla finns i samma blomma: de mogna karpellerna smälter samman och bildar hela frukten, vilket ses i hallon. Flera frukter utvecklas från en blomställning eller en grupp av blommor. Ett exempel är ananasen, där blommorna smälter samman för att bilda frukten. Tillbehörsfrukter (ibland kallade falska frukter) härstammar inte från äggstocken utan från en annan del av blomman, t.ex. receptaklet (jordgubbar) eller hypanthium (äpplen och päron).

Bilderna föreställer en mängd olika nötter i sitt skal, ett äpple, hallon och en ananas.

Figur 11. Det finns fyra huvudtyper av frukter. Enkla frukter, som dessa nötter, härstammar från en enda äggstock. Aggregatfrukter, som hallon, bildas från många karpeller som smälter samman. Flera frukter, som till exempel ananas, bildas av en samling blommor som kallas blomställning. Tillbehörsfrukter, som äpplet, bildas från en annan del av växten än äggstocken. (kredit ”nuts”: modifiering av Petr Kratochvil; kredit ”raspberries”: modifiering av jill111; kredit ”pineapple”: modifiering av psaudio; kredit ”apple”: modifiering av Paolo Neo)

Frukter består i allmänhet av tre delar: exokarpen (det yttersta skalet eller höljet), mesokarpen (den mellersta delen av frukten) och endokarpen (den inre delen av frukten). Tillsammans kallas alla tre för fruktväggen. Mesokarpen är vanligtvis den köttiga, ätbara delen av frukten, men i vissa frukter, t.ex. mandeln, är endokarpen den ätbara delen. I många frukter är två eller alla tre skikten sammansmälta och går inte att skilja åt vid mognad. Frukterna kan vara torra eller köttiga. Dessutom kan frukterna delas in i dehiscenta och indehiscenta typer. Dehiscenta frukter, till exempel ärtor, släpper lätt sina frön, medan indehiscenta frukter, till exempel persikor, förlitar sig på förruttnelse för att släppa sina frön.

Frukt och fröspridning

Frukten har ett enda syfte: fröspridning. Frön som finns i frukterna måste spridas långt från moderplantan, så att de kan hitta gynnsamma och mindre konkurrensutsatta förhållanden där de kan gro och växa.

Vissa frukter har inbyggda mekanismer som gör att de kan sprida sig själva, medan andra behöver hjälp av medel som vind, vatten och djur (figur 12). Ändringar i fröets struktur, sammansättning och storlek bidrar till spridningen. Frukter som sprids av vinden är lätta och kan ha vingliknande tillbehör som gör att de kan bäras av vinden. Vissa har en fallskärmsliknande struktur som håller dem flytande. Vissa frukter – till exempel maskros – har håriga, viktlösa strukturer som lämpar sig för vindspridning.

Del A visar en maskrosblomma som har fröat. Del B visar en kokosnöt som flyter i vatten. Del C visar två ekollon.

Figur 12. Frukt och frön sprids på olika sätt. (a) Maskrosfrön sprids av vinden, (b) kokosnötsfröet sprids av vatten och (c) ekollonet sprids av djur som gömmer det och sedan glömmer det. (kredit a: modifiering av arbete av ”Rosendahl”/Flickr; kredit b: modifiering av arbete av Shine Oa; kredit c: modifiering av arbete av Paolo Neo)

Frön som sprids av vatten ingår i lätta och flytande frukter, vilket ger dem förmågan att flyta. Kokosnötter är välkända för sin förmåga att flyta på vatten för att nå land där de kan gro. På samma sätt producerar pil och silverbjörk lätta frukter som kan flyta på vatten.

Djur och fåglar äter frukter, och de frön som inte smälts utsöndras i deras avföring en bit bort. Vissa djur, som ekorrar, gräver ner frukter som innehåller frön för senare användning. Om ekorren inte hittar sitt förråd av frukter och om förhållandena är gynnsamma gror fröna. Vissa frukter, som t.ex. kakelugn, har krokar eller klibbiga strukturer som fastnar på djurets päls och sedan transporteras till en annan plats. Människor spelar också en stor roll i spridningen av frön när de bär frukter till nya platser och kastar bort den oätliga delen som innehåller fröna.

Alla ovanstående mekanismer gör det möjligt för frön att spridas i rymden, på samma sätt som ett djurs avkomma kan förflytta sig till en ny plats. Fröets vila, som beskrevs tidigare, gör det möjligt för växter att sprida sin avkomma genom tiden: något som djur inte kan göra. Dormant frö kan vänta i månader, år eller till och med decennier på de rätta förhållandena för groning och spridning av arten.

Kontrollera din förståelse

Svar på frågan/frågorna nedan för att se hur väl du förstår de ämnen som behandlades i det föregående avsnittet. Den här korta frågesporten räknas inte in i ditt betyg i klassen och du kan göra om den ett obegränsat antal gånger.

Använd den här frågesporten för att kontrollera din förståelse och besluta om du ska (1) studera det föregående avsnittet ytterligare eller (2) gå vidare till nästa avsnitt.