Biologi för icke-huvudmän I

En levande cell kan inte lagra stora mängder fri energi. Överskott av fri energi skulle resultera i en ökning av värmen i cellen, vilket skulle leda till överdriven termisk rörelse som skulle kunna skada och sedan förstöra cellen. En cell måste snarare kunna hantera denna energi på ett sätt som gör det möjligt för cellen att lagra energi på ett säkert sätt och frigöra den för användning endast vid behov. Levande celler åstadkommer detta genom att använda föreningen adenosintrifosfat (ATP). ATP kallas ofta för cellens ”energivaluta”, och precis som valuta kan denna mångsidiga förening användas för att fylla cellens alla energibehov. Hur? Den fungerar på samma sätt som ett uppladdningsbart batteri.

När ATP bryts ner, vanligtvis genom att dess terminala fosfatgrupp avlägsnas, frigörs energi. Energin används för att utföra arbete i cellen, vanligtvis genom att den frigjorda fosfatgruppen binder till en annan molekyl och aktiverar den. I det mekaniska arbete som muskelkontraktion innebär levererar ATP t.ex. energin för att förflytta de kontraktila muskelproteinerna. Minns det aktiva transportarbete som utförs av natrium-kalium-pumpen i cellmembranen. ATP ändrar strukturen hos det integrerade protein som fungerar som pump och ändrar dess affinitet för natrium och kalium. På detta sätt utför cellen arbete genom att pumpa joner mot deras elektrokemiska gradienter.

ATP:s struktur och funktion

Denna illustration visar ATP:s molekylära struktur. Denna molekyl är en adeninnukleotid med en sträng av tre fosfatgrupper knutna till den. Fosfatgrupperna benämns alfa, beta och gamma i ordning efter ökande avstånd från ribosesockret som de är knutna till.

Figur 1. ATP (adenosintrifosfat) har tre fosfatgrupper som kan avlägsnas genom hydrolys för att bilda ADP (adenosindifosfat) eller AMP (adenosinmonofosfat) De negativa laddningarna på fosfatgruppen stöter naturligt bort varandra, vilket kräver energi för att binda ihop dem och frigör energi när dessa bindningar bryts.

I hjärtat av ATP finns en molekyl av adenosinmonofosfat (AMP), som består av en adeninmolekyl som är bunden till en ribosemolekyl och till en enda fosfatgrupp (figur 1). Ribos är ett socker med fem kol som finns i RNA, och AMP är en av nukleotiderna i RNA. Tillägget av en andra fosfatgrupp till denna kärnmolekyl resulterar i bildandet av adenosindifosfat (ADP); tillägget av en tredje fosfatgrupp bildar adenosintrifosfat (ATP).

Tillägget av en fosfatgrupp till en molekyl kräver energi. Fosfatgrupper är negativt laddade och stöter därför bort varandra när de är ordnade i serie, som de är i ADP och ATP. Denna repulsion gör ADP- och ATP-molekylerna naturligt instabila. När en eller två fosfatgrupper frigörs från ATP, en process som kallas defosforylering, frigörs energi.

Energi från ATP

Hydrolys är en process där komplexa makromolekyler bryts sönder. Under hydrolysen delas vatten, eller lyseras, och den resulterande väteatomen (H+) och en hydroxylgrupp (OH-) läggs till den större molekylen. Hydrolysen av ATP producerar ADP tillsammans med en oorganisk fosfatjon (Pi) och frigör fri energi. För att genomföra livsprocesser bryts ATP kontinuerligt ner till ADP, och likt ett uppladdningsbart batteri regenereras ADP kontinuerligt till ATP genom att en tredje fosfatgrupp återfästs. Vatten, som bröts ner till sin väteatom och hydroxylgrupp under ATP-hydrolysen, återskapas när en tredje fosfat läggs till ADP-molekylen och ATP återbildas.

Oppenbarligen måste energi tillföras systemet för att återskapa ATP. Varifrån kommer denna energi? I nästan alla levande varelser på jorden kommer energin från metabolismen av glukos. På så sätt är ATP en direkt länk mellan den begränsade uppsättningen exergoniska vägar för glukoskatabolism och den mängd endergoniska vägar som driver levande celler.

Fosforylering

Håll dig i minnet att i vissa kemiska reaktioner kan enzymer binda till flera substrat som reagerar med varandra på enzymet och bildar ett intermediärt komplex. Ett intermediärt komplex är en tillfällig struktur, och det gör det möjligt för ett av substraten (t.ex. ATP) och reaktanterna att lättare reagera med varandra; i reaktioner som involverar ATP är ATP ett av substraten och ADP är en produkt. Under en endergonisk kemisk reaktion bildar ATP ett intermediärt komplex med substratet och enzymet i reaktionen. Detta intermediära komplex gör det möjligt för ATP att överföra sin tredje fosfatgrupp, med dess energi, till substratet, en process som kallas fosforylering. Fosforylering innebär att fosfat (~P) läggs till. Detta illustreras av följande generiska reaktion:

A + enzym + ATP → → B + enzym + ADP + fosfatjon

När intermediärkomplexet bryts sönder används energin för att modifiera substratet och omvandla det till en reaktionsprodukt. ADP-molekylen och en fri fosfatjon frigörs i mediet och är tillgängliga för återvinning genom cellmetabolismen.

Denna illustration visar en fosforyleringsreaktion på substratnivå, där ATP:s gammafosfat är knuten till ett protein.

Figur 2. I fosforyleringsreaktioner är ATP:s gammafosfat knuten till ett protein.

Substratfosforylering

ATP genereras genom två mekanismer under nedbrytningen av glukos. Några ATP-molekyler genereras (det vill säga regenereras från ADP) som ett direkt resultat av de kemiska reaktioner som sker i de kataboliska vägarna. En fosfatgrupp avlägsnas från en mellanreaktant i vägen, och reaktionens fria energi används för att lägga till den tredje fosfatgruppen till en tillgänglig ADP-molekyl, vilket ger ATP (figur 2). Denna mycket direkta fosforyleringsmetod kallas fosforylering på substratnivå.

Oxidativ fosforylering

Det mesta av det ATP som genereras under glukoskatabolismen härrör dock från en mycket mer komplex process, kemosmos, som äger rum i mitokondrier (figur 3) i en eukaryotisk cell eller i plasmamembranet i en prokaryotisk cell.

Denna illustration visar strukturen hos en mitokondrie, som har ett yttre membran och ett inre membran. Det inre membranet har många veck, så kallade cristae. Utrymmet mellan det yttre membranet och det inre membranet kallas intermembranutrymmet, och mitokondrions centrala utrymme kallas matrisen. ATP-syntasenzymerna och elektrontransportkedjan finns i det inre membranet

Figur 3. Mitokondrierna (Credit: modifiering av arbete av Mariana Ruiz Villareal)

Chemiosmosis, en process för ATP-produktion i cellulär ämnesomsättning, används för att generera 90 procent av den ATP som tillverkas under glukoskatabolism och är också den metod som används i fotosyntesens ljusreaktioner för att utnyttja energin från solljuset. Produktionen av ATP med hjälp av kemosmossprocessen kallas oxidativ fosforylering eftersom syre är inblandat i processen.

I sammanfattning: ATP i levande system

ATP fungerar som cellernas energivaluta. Den gör det möjligt för cellen att kortvarigt lagra energi och transportera den inom cellen för att stödja endergoniska kemiska reaktioner. ATP:s struktur är den av en RNA-nukleotid med tre bifogade fosfater. När ATP används som energi lossnar en eller två fosfatgrupper och antingen ADP eller AMP bildas. Energi från glukoskatabolism används för att omvandla ADP till ATP. När ATP används i en reaktion fästs den tredje fosfatgruppen tillfälligt vid ett substrat i en process som kallas fosforylering. De två processer för ATP-regenerering som används i samband med glukoskatabolism är fosforylering på substratnivå och oxidativ fosforylering genom processen chemiosmosis.

Try It

Bidrag!

Har du en idé för att förbättra detta innehåll? Vi vill gärna ha ditt bidrag.

Förbättra den här sidanLär dig mer