Hagfish
KroppsegenskaperRedigera
Hagfish är typiskt sett cirka 50 cm (19.7 in) i längd. Den största kända arten är Eptatretus goliath, med ett exemplar som uppmättes till 127 cm, medan Myxine kuoi och Myxine pequenoi inte verkar nå upp till mer än 18 cm. Vissa har setts så små som 4 cm.
Hagfiskar har långsträckta, ålliknande kroppar och paddelliknande svansar. Huden är naken och täcker kroppen som en löst sittande strumpa. De har i allmänhet en matt rosa färg och ser ganska maskliknande ut. De har broskiga skallar (även om den del som omger hjärnan främst består av ett fibröst hölje) och tandliknande strukturer som består av keratin. Färgen beror på arten och varierar från rosa till blågrått, och svarta eller vita fläckar kan förekomma. Ögonen är enkla ögonfläckar, inte linsögon som kan lösa upp bilder. Hagfish har inga riktiga fenor och har sex eller åtta barbeller runt munnen och ett enda näsborrhål. Istället för vertikalt artikulerande käkar som Gnathostomata (ryggradsdjur med käkar) har de ett par horisontellt rörliga strukturer med tandliknande utsprång för att dra av maten. Hagfiskens mun har två par horniga, kamformade tänder på en broskig platta som dras in och ut. Dessa tänder används för att gripa tag i maten och dra den mot svalget.
Hans hud sitter bara fast på kroppen längs ryggens mittrygg och vid slemkörtlarna, och är fylld med nära en tredjedel av kroppens blodvolym, vilket ger intrycket av en blodfylld säck. Man antar att detta är en anpassning för att överleva attacker från rovdjur. Den atlantiska hagfisken, som representerar underfamiljen Myxininae, och den Stillahavs hagfisken, som representerar underfamiljen Eptatretinae, skiljer sig åt genom att den sistnämnda har muskelfibrer inbäddade i huden. Stillahavshajfiskens viloläge tenderar också att vara ihoprullat, medan Atlanthajfiskens viloläge är utsträckt.
SlimeEdit
Hagelfiskar är långa och masklika, och kan utsöndra stora mängder mjölkaktigt och fibröst slem eller slem från ett hundratal körtlar eller invaginationer som löper längs deras flanker. Arten Myxine glutinosa har fått sitt namn efter detta slem. När de fångas och hålls fast, t.ex. med svansen, utsöndrar de det mikrofibrösa slemmet, som expanderar till upp till 20 liter klibbigt, gelatinöst material när det kombineras med vatten. En liter slem innehåller cirka 40 milligram slem och proteiner. Om de förblir fångade kan de binda sig i en överhandsknut, som arbetar sig fram från djurets huvud till svans, skrapar bort slemmet under tiden och befriar dem från sin fångvaktare. Rheologiska undersökningar visade att slemets viskositet ökar vid långsträckt flöde, vilket gynnar igensättning av gälarna hos sugmatande fiskar, medan dess viskositet minskar vid skjuvning, vilket underlättar för den vandrande knuten att skrapa av slemmet.
Det rapporterades nyligen att slemmet drar in vatten i sina keratinliknande intermediära filament, vilket skapar ett långsamt sönderfallande, viskoelastiskt ämne, snarare än en enkel gel. Det har visat sig att det försämrar funktionen hos en rovfisks gälar. I detta fall skulle hagfiskens slem täppa till rovfiskens gälar och hindra deras förmåga att andas. Rovdjuret skulle släppa hagfisken för att undvika kvävning. På grund av slemmet är det få marina rovdjur som tar sikte på hagfisken. Andra rovdjur av hagfish är olika sorters fåglar eller däggdjur.
Fri simmande hagfish slemmar också när den är upprörd, och rensar senare ut slemmet med hjälp av samma beteende med resande knutar. Den rapporterade gälstoppande effekten tyder på att det resande knutbeteendet är användbart eller till och med nödvändigt för att återställa hagfiskens egen gälfunktion efter slemmandet.
Hagfiskens trådkeratin (EsTKα och EsTKγ; Q90501 och Q90502), proteinet som utgör dess slemfilament, undersöks som ett alternativ till spindelsilke för användning i tillämpningar som t.ex. kroppspansar. Dessa alfa-keratinproteiner i hagfiskens slem omvandlas från en α-helikal struktur till en styvare β-arkstruktur när de sträcks ut. Med kombinerad dragbehandling (sträckning) och kemisk tvärbindning förvandlas rekombinant slemkeratin till en mycket stark fiber med en styvhet som når 20 GPa.
RespirationEdit
En hagfisk andas i allmänhet genom att ta in vatten genom svalget, förbi velarkammaren, och föra vattnet genom de inre gälpåsarna, som kan variera i antal från fem till 16 par, beroende på art. Gälarna öppnas individuellt, men hos Myxine har öppningarna sammanfogats, med kanaler som löper bakåt från varje öppning under huden och förenas till en gemensam öppning på den ventrala sidan som kallas grenöppning. Ösofagus är också ansluten till den vänstra grenöppningen, som därför är större än den högra, genom en faryngokutan kanal (esofageokutan kanal), som inte har någon andningsvävnad. Denna faryngokutana kanal används för att rensa bort stora partiklar från svalget, en funktion som också delvis sker genom nasofaryngealkanalen. Hos andra arter är sammanväxningen av gälöppningarna mindre fullständig, och hos Bdellostoma öppnas varje gälsäck separat utåt, som hos nejonögon. Det enkelriktade vattenflödet som passerar gälarna åstadkoms genom att rullar och avrullar velarveck som är belägna i en kammare som utvecklats från nasohypofysen, och drivs av en komplex uppsättning muskler som går in i neurokraniets brosk, med hjälp av peristaltiska sammandragningar av gälfickorna och deras kanaler. Hagfish har också ett välutvecklat dermalt kapillärnätverk som förser huden med syre när djuret är begravt i anoxisk lera, samt en hög tolerans för både hypoxi och anoxi, med en välutvecklad anaerob ämnesomsättning. Det har också föreslagits att huden har förmåga till kutan andning.
NervsystemetRedigera
Nervsystemets ursprung hos ryggradsdjur är av stort intresse för evolutionsbiologer, och cyklostomerna (hagfiskar och nejonögon) är en viktig grupp för att besvara denna fråga. Komplexiteten hos hagfiskhjärnan har varit föremål för debatt sedan slutet av 1800-talet, där vissa morfologer anser att de inte har någon lillhjärna, medan andra anser att den är sammanhängande med mellanhjärnan. Man tror nu att hagfiskens neuroanatomi liknar neuroanatomin hos nejonögon. Ett gemensamt drag hos båda cyklostomerna är avsaknaden av myelin i neuronerna.
EyeEdit
Hagfiskens (enda?) öga, som saknar lins, extraokulära muskler och de tre motoriska kranialnerverna (III, IV och VI), är betydelsefullt för evolutionen av mer komplexa ögon. Ett parietalt öga och parapinealorganet saknas också hos existerande hagfiskar. Hagfishs ögonögon, när de finns, kan detektera ljus, men såvitt känt kan inget av dem lösa upp detaljerade bilder. Hos Myxine och Neomyxine är ögonen delvis täckta av bålmuskulaturen. Paleontologiska bevis tyder dock på att hagmarksögat inte är pleisiomorft utan snarare degenerativt, eftersom fossil från karbon har visat hagmarksliknande ryggradsdjur med komplexa ögon. Detta skulle tyda på att Myxini från början hade komplexa ögon.
Hjärtfunktion, cirkulation och vätskebalansRedigera
Hagfiskar är kända för att ha ett av de lägsta blodtrycken bland ryggradsdjuren. En av de mest primitiva typerna av vätskebalans som finns bland dessa varelser, närhelst en ökning av extracellulär vätska sker stiger blodtrycket och detta i sin tur uppfattas av njurarna som utsöndrar överskottsvätska. De har också den högsta blodvolymen i förhållande till kroppsmassan av alla chordater, med 17 ml blod per 100 g massa.
Hagfiskens cirkulationssystem har varit av stort intresse för evolutionsbiologer och dagens läsare av fysiologi. Vissa observatörer trodde först att hagfiskens hjärta inte var innerverat som hos käkande ryggradsdjur. Ytterligare undersökningar visade att hagfisken hade ett riktigt innerverat hjärta. Hagfishens cirkulationssystem består också av flera accessoriska pumpar i hela kroppen, som betraktas som extra ”hjärtan”.
Hagfish är de enda kända ryggradsdjuren som har en osmoreglering som är isosmotisk i förhållande till deras yttre miljö. Njurfunktionen hos Hagfish är fortfarande dåligt beskriven. Hypotetiskt sett utsöndrar de joner i gallsalter.
Muskuloskeletalt systemRedigera
Hagfiskens muskulatur skiljer sig från käkande ryggradsdjur genom att de varken har ett horisontellt septum eller vertikalt septum, korsningar av bindväv som separerar den hypaxiala muskulaturen och den epaxiala muskulaturen. De har dock riktiga myomerer och myosepta som alla ryggradsdjur. Man har undersökt hur deras kraniofaciala muskler fungerar när de äter, vilket har avslöjat fördelar och nackdelar med tandplattan. I synnerhet har hagfiskens muskler ökad kraft och gapstorlek jämfört med ryggradsdjur med liknande storlek och käkar, men saknar hastighetsförstärkning, vilket tyder på att käkarna verkar snabbare.
Hagfiskens skelett består av skallen, notochordet och stjärtfenornas strålar. Det första diagrammet över hagfiskens endoskelett gjordes av Frederick Cole 1905. I Coles monografi beskrev han delar av skelettet som han kallade ”pseudo-kartilage”, med hänvisning till dess distinkta egenskaper jämfört med käkande chordater. Tungapparaten hos hagfiskar består av en broskbas som bär på två tandtäckta plattor (tandplatta) som är artikulerade med en rad stora broskskaft. Näskapseln är avsevärt utvidgad hos hagfiskar och består av ett fibröst hölje som är fodrat med broskringar. Till skillnad från nejonögon är hjärnan inte broskig. Branchialbågarnas roll är högst spekulativ, eftersom hagfiskembryon genomgår en kaudal förskjutning av de bakre svalgpåsarna, vilket innebär att branchialbågarna inte bär upp gälar. Även om delar av hagfiskens skalle anses vara homologa med nejonögon, anses de ha mycket få homologa element med käklösa ryggradsdjur.