Köldtolerans hos växter
Om du är trädgårdsmästare i ett område med kalla vintrar vet du att de flesta växter inte växer under vintern och överlever förhållandena i ett vilande tillstånd. Den första köldknäppen dödar blommande ettåriga växter som sedan övervintrar som frön. Tidig tillväxt på våren kommer att förstöras av en sen frost och därför täcker noggranna trädgårdsmästare de framväxande skotten av sina tidiga potatisar med jord för att skydda dem.
Plantor utsätts för kylstress vid temperaturer i intervallet 0-15 °C och för frysstress (frost) vid temperaturer under 0 °C. Växters reaktioner på låga temperaturer är kanske svårare att kategorisera än djurens. Delar av växten är skyddade under marken och växter kan förlora stora delar av sin struktur men överleva och återhämta sig. Växter drabbas inte bara av de låga temperaturerna i sig utan också av problem med tillgången på vatten, näringsämnen och syre. Det finns en stor variation i växternas förmåga att tolerera låga temperaturer, vilket återspeglar temperaturmiljön i deras naturliga livsmiljö. Tropiska och subtropiska växter, inklusive grödor som majs, sojabönor, tomater och gurkor, drabbas av köldstress vid temperaturer under 15 °C. Trots att jag har ett växthus har mina tomater inte klarat sig bra i år på grund av den relativt svala sommaren. Många växter växer dock framgångsrikt i kalla nordliga tempererade förhållanden och i alpina och arktiska tundror. Hur överlever de vintern när lufttemperaturen ibland kan sjunka så lågt som -60 °C?
Rötterna och de delar av växten som ligger under marken, eller som är täckta av snö eller bladspillning, är i stor utsträckning isolerade från frysning. Växten kan ha sin egen isolering i form av ett dunigt eller ulligt täcke, en tät massa döda blad eller en tjock bark. Den stora massan hos vissa växter gör att de kan lagra den värme som absorberas under dagen och förhindra att de fryser på natten. Växten kan ha sätt att öka värmeupptagningen från omgivningen, t.ex. en rosettform i bladen och blommorna. Vissa växter skyddar sina känsliga delar genom att ackumulera vatten, som tar lång tid att frysa, så att temperaturen hålls nära 0 °C under en stor del av en kortvarig fryshändelse. Växten kan förlora, eller inte växa, sina känsligare vävnader (unga skott, blad och blommor) under vintern eller så kan den dö nästan helt och hållet och övervintra som ett vilande frö, lök, knöl, rotknöl eller rhizom. Vissa växter uppvisar till och med en viss grad av endotermi, dvs. de genererar värme genom metabolisk aktivitet. Till exempel kan stinkkålen (Symplocarpus foetidus) i Nordamerika hålla temperaturen i sina blommor på 10 °C, även om lufttemperaturen kan vara -15 °C, genom att öka sin andningshastighet. Denna växt är den tidigast blommande i mellanvästra och nordöstra USA, och den skjuter ofta upp sina stora och illaluktande blommor över snön. De förhöjda temperaturerna hjälper den att locka till sig insektspollinatörer.
Trots dessa olika strategier tillbringar många växter vintern med delar av sin struktur ovanför marken och utsätts för temperaturer som kan sjunka till många grader under 0 °C. Växternas överlevnadsmekanismer liknar djurens. De är antingen frystoleranta eller så undviker de frysning genom underkylning. Eftersom de vanligtvis innehåller en stor mängd vatten och är i direkt kontakt med frusen jord eller frost, som orsakar inokulativ frysning, är dock omfattande underkylning sällsynt hos växter och de flesta överlever genom att tolerera is som bildas inom dem.
Många växter kan underkylas och överleva en kortvarig exponering för temperaturer som bara ligger några grader under vävnadernas smältpunkt. Mer omfattande superkylning är dock sällsynt. Bladen hos vissa vintergröna växter har relativt litet utrymme mellan cellerna och innehåller små vattenvolymer som är isolerade från varandra genom bladnerver. Detta gör det möjligt för dem att underkylas till under – 20 °C. På vintern kan den känsligaste vävnaden i äppelträdets kvistar, xylemens parenkymceller (vattenledande vävnad), underkylas till – 40 °C, men dör när de fryser. Stamvävnaden hos tempererade lövfällande, vedartade angiospermer (som äppelkvistarna) innehåller lite utrymme mellan cellerna, så om frysning sker, sker den inom cellerna och dödar dem. De måste därför underkylas för att överleva.
Plantor tolererar att det bildas is i delar av deras strukturer så länge cellerna inte fryser. Isen kan bildas i de extracellulära utrymmena mellan cellerna. Detta höjer den osmotiska koncentrationen i den ofrusna delen genom fryskoncentrationseffekten (se figur 5.1), vilket i sin tur leder till att vatten sugs ut ur växtens celler, vilket delvis avhyser dem och hindrar dem från att frysa. Detta kan ske eftersom växtcellens membran och vägg hindrar isen utanför cellen från att fräsa upp innehållet. Vissa växtvävnader, t.ex. bladens och blommornas knoppar, omsluter stora utrymmen som ligger utanför den egentliga växtvävnaden. Is som bildas i dessa utrymmen (frysning utanför vävnaden eller organet) leder till att vatten dras in från själva växtvävnaden. Växtvävnaden dehydreras eftersom ångtrycket för vattnet i vävnaden är högre än ångtrycket för den intilliggande isen. Denna partiella uttorkning hindrar växtvävnaden från att frysa. Denna process sker i de övervintrande blomknopparna hos rhododendron, som är inhemska i kalla bergsregioner i Nordamerika och Asien, t.ex. i Himalaya. Den liknar i viss mån den ”skyddande uttorkningsmekanism” för köldhärdighet som finns i kokonger av daggmaskar och i vissa fjäderfä. Växternas stora massa innebär att det tar lång tid för dem att frysa, och en långsam frysningstakt är en viktig del av deras förmåga att överleva.
Frön och vissa andra vävnader hos många växter har mycket låga vattenhalter i sitt vilande tillstånd. De kan vara anhydrobiotiska eller så kan det lilla vatten som finns inte frysa. De kan därför överleva till mycket låga temperaturer eftersom det inte finns något vatten som kan frysas. Vid låga vattenhalter, och särskilt när det finns höga koncentrationer av sockerarter, kan cellerna överleva mycket låga temperaturer genom att deras intracellulära vatten vitrifieras. I detta tillstånd bildar vattnet ett glasliknande fast ämne utan att bilda iskristaller.
Köld- och frosttoleransen hos många växter förändras med årstiden som ett resultat av biokemiska och fysiologiska förändringar som framkallas av vinterns inledning. Vintern utgör dock också en period av vila för växten, och det kan vara svårt att skilja förändringar som är förknippade med vila från de förändringar som är direkt ansvariga för överlevnad vid låga temperaturer. Växten lagrar mat för att överleva vintern och för att återuppta tillväxten på våren. En del av matlagren, t.ex. sockerarter, kan också fungera som kryoskyddsmedel. Dormancy utlöses av förändringar i dagslängden, eftersom dagarna blir kortare under hösten, men låga temperaturer kan också utlösa köldhärdighet mer direkt. De förändringar som sker under kallhärdning utlöses av produktionen av abscisinsyra. Detta växthormon är involverat i reaktionen på andra miljöstress, till exempel uttorkning.
Membranlipider kan stelna vid låga temperaturer, vilket stör membranens fysiologiska funktion. Den temperatur vid vilken membranet övergår från ett flytande till ett fast eller gelat tillstånd beror på dess lipidsammansättning. Kallhärdning av växter innebär en ökning av andelen omättade fettsyror i membranen. Eftersom osammansatta fettsyror är mer flytande än mättade fettsyror gör detta att deras membran kan förbli funktionella vid mycket lägre temperaturer. Många växter ackumulerar sockerarter (särskilt sackaros, men även glukos och fruktos) och sockeralkoholer (t.ex. sorbitol och mannitol) under vintern. Dessa kan fungera som kryoskyddsmedel, vilket de gör hos djur, men de fungerar också som matförråd. Trehalos finns i allmänhet inte i växter, men sackaros spelar en liknande roll genom att binda till membran och proteiner och skydda dem mot uttorkning.
Ett antal proteiner syntetiseras som svar på låga temperaturer av köldhärdiga växter. Några av dessa har visat sig spela en roll för att förhindra frysskador. Flera av de proteiner som induceras av låga temperaturer är besläktade med dehydrinerna, som produceras som svar på uttorkningsstress, och med de proteiner som är rikligt förekommande under den sena embryogenesen i frön (se kapitel 3). Detta är kanske inte förvånande eftersom en viktig stress till följd av extracellulär frysning är uttorkning av celler och deras membran. Vissa av de proteiner som induceras av köldstress har visat sig ha kryoskyddande effekter i tester som testar deras förmåga att bevara membranfunktionen under frysning. Produktionen av molekylära chaperoner, eller värmeschockproteiner, som svar på kyla kan vara inblandade i stabiliseringen av proteiner vid låga temperaturer.
Antifreezeproteiner har isolerats från morötter och vinterråg. De verkar kontrollera storleken och formen på de iskristaller som bildas i växterna och hindrar dem från att skada cellerna. De påverkar också isens stabilitet genom att hindra omkristallisering. Dessa proteiner finns i växternas yttre cellskikt och intercellulära utrymmen. Det är därför troligt att de interagerar både med is som kommer i kontakt med växtens yta och med is som bildas i dess intercellulära utrymmen. Detta tyder på att de kan spela en roll när det gäller att modifiera tillväxten av iskristaller i växten.
Mikroorganismer och låga temperaturer Eftersom de är mindre och enklare än de flesta växter eller djur är mikroorganismerna mer utlämnade till de förhållanden som omger dem. När temperaturen i deras miljö sjunker utsätts de direkt för de påfrestningar som är förknippade med kyla och frysning. Mikrobiologer skiljer mellan mikroorganismer som är köldanpassade, med en optimal tillväxttemperatur på 15 °C eller lägre (psykrofiler), och sådana som är köldtoleranta, med normala optimala tillväxttemperaturer (20-40 °C) men som tål låga temperaturer och till och med växer långsamt vid 0 °C (psykrotoleranta). Det finns naturligtvis många fler psykrotoleranta än psykrofila mikroorganismer, eftersom det metaboliska maskineriet och de strukturella komponenterna hos de senare måste anpassas för att fungera vid låga temperaturer. Psykrofila organismer kan dock bara växa när det finns flytande vatten och tillväxten upphör när deras livsmiljö fryser. Markvatten fryser troligen strax under 0 °C och havsvatten fryser vid cirka -1,9 °C. Det kan dock finnas kvar ofrusna fickor och mikroorganismer kan växa i dessa vid mycket lägre temperaturer. Även om mikroorganismerna inte kan växa när vattnet som omger dem fryser, överlever många av dem och kan återuppta tillväxten när vattnet smälter igen.
Många olika typer av psykrotoleranta mikroorganismer kan isoleras från jordar i varma tempererade områden, men psykrofila mikroorganismer tenderar att saknas eftersom de inte kan konkurrera med mikrober som kan växa bättre än dem vid varmare temperaturer. Det finns dock många miljöer som ofta eller permanent är kalla, vilket gynnar förekomsten av psykrofiler (se kapitel 2). Nästan tre fjärdedelar av jorden täcks av djupa hav. Mikroorganismer som lever i djuphavssediment upplever förhållanden som är permanent kalla (1-3 °C), liksom vid högt tryck (se kapitel 6). Nästan ständigt kalla förhållanden förekommer också i polarområden och på höga höjder, i samband med glaciärer och permanent snö. I mindre extrema situationer kan organismerna utsättas för låga temperaturer dagligen eller säsongsvis med motsvarande förändring i balansen mellan förhållanden som gynnar tillväxten av psykrofiler och förhållanden som gynnar tillväxten av icke-psykrofiler. Trots de kalla förhållandena finns det dock fler psykrotoleranta än psykofila mikroorganismer i jord och vattenmiljöer i Antarktis. Det kan vara lättare att tolerera kylan och vänta på varmare förhållanden än att anpassa sig till tillväxt vid låga temperaturer.
En mängd olika mikroorganismer finns i kalla miljöer, bland annat bakterier, arkéer, svampar (och jäst), encelliga alger och protister. De finns i jord, hav, sjöar och vattendrag och är associerade med växter och djur. Psykrofila mikroorganismer har ett antal anpassningar som gör att de kan fungera vid låga temperaturer. En ökad andel omättade fettsyror och andra förändringar i lipidsammansättningen gör det möjligt för deras membran att förbli flytande och behålla sin fysiologiska funktion. Enzymerna hos psykrofila organismer fungerar bäst vid låga temperaturer. Detta verkar vara ett resultat av förändringar i deras struktur som gör dem mer flexibla i kyla, vilket gör att de kan fortsätta att katalysera biologiska reaktioner. De strukturella proteinerna hos psykrofiler, t.ex. de som utgör cellens mikrotubulära stomme hos eukaryoter (tubulin), är också stabila vid låga temperaturer.
En plötslig temperatursänkning (köldchock) eller kontinuerlig tillväxt vid låga temperaturer (köldacklimatisering) stimulerar produktionen av specifika proteiner. Köldchocksresponsen innebär produktion av stressproteiner, på samma sätt som de värmeschockproteiner som produceras som svar på exponering för höga temperaturer (se kapitel 4). Köldchockproteiner kan spela en liknande roll genom att avlägsna köldskadade proteiner och fungera som molekylära chaperoner, som hjälper till med den korrekta bildningen av andra proteiner i cellerna. Funktionen hos proteiner som produceras som svar på kall acklimatisering är mindre klar, men de kan spela någon kryoskyddande roll.
Mikroorganismer kan förutom att klara av själva kylan också behöva tolerera att deras omgivning fryser. Det är troligt att detta sker i polära livsmiljöer på land, i tempererade jordar under vintern och i havsis, snö och glaciärer. Mikroorganismer finns även i permanent frusna jordar (permafrost) och de har isolerats från sibirisk permafrost från ett djup på 400-900 meter, där jorden är från andra halvan av Pliocen (3-5 miljoner år sedan). De mikroorganismer som hittas i permafrost levde i marken, eller blåstes dit av vinden, innan den frös och återspeglar klimatet i regionen när förhållandena var mer tempererade. Detta förklarar varför mer psykrotoleranta än psykrofila mikroorganismer kan isoleras från permafrost. De har överlevt under så lång tid i ett tillstånd av kryptobios.
Då mikroorganismer huvudsakligen är encelliga kan det inte bildas någon is i dem om de inte fryser intracellulärt. Det finns några få rapporter om mikroorganismer som överlever intracellulär frysning, men man tror i allmänhet att cellväggen och plasmamembranet förhindrar extern is från att ge upphov till frysning. Isbildning i jorden, eller annat medium, som omger dem kommer att höja koncentrationen av salter och skapa en osmotisk gradient som dehydrerar cellerna. Det är denna uttorkning som är den största stressen för mikroorganismerna under frysningen av deras omgivning. Deras överlevnad underlättas därför av en långsam frysningstakt som gör att de kan anpassa sig till den resulterande uttorkningen. Den termiska trögheten hos en stor mängd jord, eller till och med sten, innebär att det sannolikt kommer att ta lång tid att frysa. Vissa mikrober producerar slemhöljen (extracellulära polysackarider) som kan förhindra omedelbar kontakt mellan deras celler och is i deras omgivning. Antarktiska jästar och alger ackumulerar polyoler och sockerarter som kan fungera som kryoskyddsmedel, medan vissa bakterier ackumulerar aminosyror som svar på osmotisk stress. Dessa kan spela en roll för frystolerans. Proteiner med frostskyddande aktivitet har isolerats från bakterier.
I början av 1970-talet upptäckte man att vissa bakterier som är förknippade med ytan av ruttnande vegetation har en stark iskärnaktivitet och ger upphov till isbildning vid temperaturer så höga som – 1 °C. Dessa bakterier har proteiner knutna till sina yttre membran som fungerar som en mall för bildandet av iskristaller. En mängd olika isbildande bakterier, särskilt från släktet Pseudomonas, har isolerats. Det finns också en del svampar som bildar iskärnor (Fusarium) och iskärnaktivitet är förknippad med svampkomponenten i vissa symbioser av lavar. Vilken fördel den isbildande aktiviteten ger dessa mikroorganismer har varit föremål för spekulationer. Eftersom de är växtpatogener kan isbildning i frön skada växtens yta och göra det möjligt för organismerna att invadera den. Kärnbildning kan främja kondensering av vatten på ytan av bakterier som har förts upp i atmosfären och på så sätt hjälpa dem att återvända till jorden i form av regn. Dessa organismers förmåga att överleva frysning kan främjas genom att se till att de växtvävnader som de är associerade med fryser vid en hög temperatur under nollstrecket.
Genom att uppmuntra frysning av växter är iskärnande mikroorganismer ansvariga för betydande mängder frostrelaterade skördeskador på frysningskänsliga växter. Omvänt kan de bidra till överlevnaden hos frystoleranta växter genom att säkerställa frysning vid höga minusgrader och därmed förhindra intracellulär frysning. Både isbildande bakterier och svampar har isolerats från inälvorna hos insekter och frystoleranta grodor. För ett frystolerant djur kan närvaron av dessa mikroorganismer bidra till överlevnaden genom att de producerar frysning vid höga temperaturer under nollstrecket, men för ett djur som undviker frysning skulle de vara skadliga eftersom de förhindrar superkylning. Detta kan vara en del av anledningen till att vissa insekter som undviker frysning tömmer sina inälvor under vintern.
Fortsätt läsa här: Läs vidare här: Resistens och kapacitetsanpassning till låga temperaturer
Var den här artikeln till hjälp?