K och r reproduktionsstrategier

K och r reproduktionsstrategier

I de ekvationer som beskriver tillväxten av populationer av organismer representerar r lutningen på linjen som representerar exponentiell tillväxt. Bokstaven K representerar den bärande kapaciteten hos en livsmiljö för medlemmar av en viss sorts organism. Termerna r-selektion och K-selektion har också använts av ekologer för att beskriva olika organismers tillväxt- och reproduktionsstrategier.

Tillstånd

Brian G. Murakami, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Figur 3. Bakteriell tillväxtkurva som representerar r- och K-reproduktionsstrategier.

De organismer som beskrivs som r-strateger lever vanligtvis i instabila, oförutsägbara miljöer. Här är förmågan att reproducera sig snabbt (exponentiellt) viktig. Sådana organismer har hög fecunditet (ordlista) och relativt små investeringar i en enskild avkommeindivid, de är vanligtvis svaga och utsatta för predation och omväxlingar i sin miljö. Den ”strategiska avsikten” är att översvämma livsmiljön med avkomma så att, oavsett predation eller dödlighet, åtminstone en del av avkomman kommer att överleva och reproducera sig. Organismer som är r-selekterade har kort livslängd, är i allmänhet små, mognar snabbt och slösar mycket energi. Typiska exempel på r-strategister är

• lax
• koraller
• insekter
• bakterier

K-strategister å andra sidan intar mer stabila miljöer. De är större i storlek och har längre livslängd. De är starkare eller är bättre skyddade och är i allmänhet mer energieffektiva. De producerar, under sin livstid, färre avkommor, men lägger en större investering i var och en av dem. Their reproductive strategy is to grow slowly, live close to the carrying capacity of their habitat and produce a few progeny each with a high probability of survival. Typical K-selected organisms are elephants, and humans. The table below summarizes some of the differences between r-organisms and K-organisms.

It is not surprising that many organisms cannot be categorized neatly into this r vs. K scheme. Många organismer antar en mellanstrategi eller till och med olika strategier beroende på lokala förhållanden vid en viss tidpunkt. Faktum är att en organism som kan växla mellan en r-strategi och en K-strategi mycket väl kan vara den bäst lämpade organismen överhuvudtaget, eftersom dess anpassningsförmåga gör det möjligt att överleva under ett bredare spektrum av förhållanden.

Det kan hävdas att biofilmerna har lyckats med denna balansakt genom att anta mekanismer som gör det möjligt att växla mellan biofilmens och de planktoniska cellernas livsstilar. Biofilmer är stora (i förhållande till planktonceller) och växer långsamt under dagar eller veckor, snarare än minuter. Deras ämnesomsättning liknar mer stationära celler än celler i exponentiell fas. Biofilmer är inte bara tåliga; de kan förändra sin lokala miljö genom att producera en EPS-matris, vilket ökar deras motståndskraft mot predation och kemiska angrepp. Deras typiska fortplantningssätt är fragmentering eller slamning, där stora fragment lossnar från biofilmsmassan och kan bilda sekundära kolonier nedströms med en relativt stor chans till överlevnad (återigen i jämförelse med planktonceller). Biofilmer, särskilt biofilmer med flera arter, är energieffektiva eftersom den metaboliska produkten från en organism, som lätt kan ackumuleras till hämmande nivåer, kan bli substrat för en annan organism. Den första organismen gynnas således av att en metabolisk avfallsprodukt avlägsnas och den andra gynnas av att ett viktigt näringsämne tillförs. På nästan alla punkter verkar bakterieceller som ingår i biofilmer bete sig som K-strateger (se figur 4).

Davies och hans kollegor har visat att när biofilmer av Pseudomonas aeruginosa får ett inflöde av kolhaltiga näringsämnen (t.ex. succinat, glukos eller glukos) reagerar de genom att förmå vissa celler i biofilmsmatrisen att gå in i ett dispersivt läge. Dessa celler nedreglerar pilusgener och uppreglerar gener för flagellaproteiner och antar vad forskarna kallar en spridningsfenotyp. Så småningom lyserar de celler som omsluter biofilmen och frigör de nybildade rörliga planktoncellerna. Dessa celler är naturligtvis r-selekterade i den meningen att de förökar sig exponentiellt med den maximala hastighet som miljön tillåter. Chansen att en enskild cell hittar en lämplig yta där den kan fästa och bilda en ny biofilm är liten, men antalet celler är enormt. Davies et al. skriver att detta spridningsläge inte är ett allt eller inget fenomen, utan snarare kan förekomma på en låg nivå vid vilken tidpunkt som helst under biofilmsbildningen.

I sin numera berömda artikel, Biofilm: City of Microbes, har Watnick och Kolter hänvisat till biofilmerna som ”mikrobiella städer” och planktoncellerna som ”pionjärer” eller ”upptäcktsresande” vars primära funktion är ”förflyttning från en yta till en annan”. Bevis från proteomstudier tyder på att ”biofilmsbildning kontra spridning och cellmotilitet ofta utgör motsatta sidor av det regulatoriska myntet” (Romeo, 2006).