Simuliidae

Biologi och ekologi

Svartflugor lever i två mycket olika miljöer – den akvatiska och den terrestra. Denna dikotomi skapar en paradox där de omogna stadierna är ekosystemets välgörare men de vuxna, mer specifikt honorna, är ofta i direkt konflikt med människor och deras företag. Samhället måste därför skydda sina medborgare och ekonomiska intressen och samtidigt bevara de ekologiska fördelarna med svartflugor.

Svartflugor finns överallt där sötvatten flyter, inklusive ökenoaser och avlägsna öar i havet. De är anmärkningsvärt vanliga insekter. I ett givet område i världen finns de vanligtvis i 90 % eller mer av livsmiljöerna med rinnande vatten, från de minsta bäckarna till de största floderna. Även om de i allmänhet förknippas med rent vatten är vissa arter ganska föroreningstoleranta. Bergsområden i världen, som erbjuder ett brett utbud av livsmiljöer längs en höjdgradient, har vanligtvis det största antalet arter. Svarta flugor är ofta de vanligaste makroinvertebraterna i rinnande vatten och når i extrema fall tätheter på 1 miljon larver per kvadratmeter (Wotton, 1988).

Larverna fäster sig vid föremål i strömmen, t.ex. stenar, efterföljande vegetation och sopor (t.ex. plast), genom att sätta in små krokar på buken i en silkekudde som spinns från de stora silkekörtlarna. Omkring 30 högt specialiserade arter är phoretiska, som fäster sig vid och utvecklas på larver av majflugor (Ephemeroptera) i Afrika och Centralasien och på sötvattenskräftor och räkor i det tropiska Afrika (Crosskey, 1990). Larvlivet avslutas med att en silkeskokong spinns, i vilken man förvandlas till puppa. Den kompakta puppan, med sitt iögonfallande par av andningsorgan (gälar), är anpassad för gasutbyte i vatten eller i luft om sjunkande vattennivåer strandsätter den.

Larverna hos alla utom 1 % av världens arter är filterätare, som fångar upp fina partiklar (0.09-350 μm i diameter) med sina labralfläktar och bearbetar det till avföringspellets som är rika på kol, kväve och bakteriefilmer, som blir tillgängliga som föda för andra vattenlevande organismer (Malmqvist et al, 2004). Fekalproduktionen från larver av svart flugor kan nå häpnadsväckande nivåer – 429 ton torrmassa som passerar en flodplats per dag – vilket har fått forskare att kalla svart flugor för ”ekosystemingenjörer” (Wotton et al., 1998; Malmqvist et al., 2001). Larverna livnär sig också genom att skrapa fast material från substratet. De 25 arter som saknar labralfläktar gör detta uteslutande. Vissa arter, särskilt de som lever i näringsfattiga vattendrag, intar små bytesobjekt. Larverna sprider sig eller förflyttar sig genom att förflytta sig på ett tummelmaskigt sätt eller genom att driva på livlinor av silke som de spinner. Larverna av svarta flugor driver som mest runt skymningen.

Äggstadiet kan pågå från några dagar till flera år, beroende på miljöförhållanden som temperatur och vattentillgång. Vissa arter genomgår en obligatorisk äggdiapause under vintern eller sommaren. Larverna kan utvecklas på så få som 4 dagar till så lång tid som 6-9 månader, vilket till stor del beror på temperaturen. De genomgår vanligtvis sex eller sju stadier, men fler om de parasiteras eller svälter. Puppstadiet varar vanligtvis några dagar till några veckor. Hela livscykeln från ägg till vuxen kan genomföras på 2 veckor eller mindre, och vissa arter i tropiska miljöer genomför så många som 15 eller fler generationer per år. Univoltina arter, dvs. de som fullföljer en enda generation årligen, är förknippade med nordliga miljöer och höga höjder. De vuxna kommer ut ur puppan i ett partiellt lufttäcke och flyger till en närliggande plats för att garva och härda kroppen och vingarna.

De viktigaste delarna av det vuxna livet fullbordas inom en typisk livslängd på en månad eller mindre: parning, sockermatning, och för honorna, blodmatning och äggläggning. Parningen sker strax efter uppkomsten, vanligtvis när hanarna bildar svärmar i vilka inkommande honor avlyssnas. Dessa svärmar bildas vanligtvis över landmärken, t.ex. vattenfall, toppar av trädgrenar och bar mark. Mindre ofta hittar hanar och honor varandra och parar sig på marken nära uppkomstplatsen. Omkring 15 arter är parthenogenetiska; hanar finns inte.

Omkring 97,5 % av alla arter har munstycken som är utrustade för att skära upp djurvävnad. De övriga 2,5 % av arterna, som alla finns i nordliga eller extremt högt belägna miljöer, har mundelar som inte kan skära i djurvävnad; de mognar sina ägg utan blod (obligatorisk autogeni). I kallare miljöer producerar larver med högkvalitativ föda honor som kan mogna sina ägg utan att få blod under den första cykeln av äggproduktion, men som behöver blod för efterföljande äggpartier (fakultativ autogeni). De flesta arter av svart flugor behöver dock blod för alla cykler av äggmognad (anautogeni). Flera gonotrofa cykler med blodsökning och äggläggning är möjliga och är en förutsättning för att parasiterna skall kunna förvärvas och överföras. Honorna hos vissa arter, särskilt vissa vektorer i Simulium damnosum-komplexet, kan sprida sig upp till 500 km före en blodmåltid, även om spridningsavstånd på mindre än 20 km är typiska för de flesta arter (Crosskey, 1990). De kvinnliga flugorna lokaliserar sina blodvärdar – uteslutande fåglar och däggdjur – genom en rad ledtrådar, t.ex. värdens färg, storlek, form och lukt, särskilt koldioxid (Sutcliffe, 1986), vilket ger en effektiv metod för att ta prover och fånga de kvinnliga flugorna.

De kvinnliga flugorna lägger sina ägg direkt i vattnet under flygning, eller så lägger de dem i strängar och massor medan de går på fuktiga ytor eller på vegetation som följer med i strömmen. Gemensam äggläggning på substrat förmedlas hos vissa arter av feromoner som avges från de nylagda äggen (McCall et al., 1997). Antalet ägg som mognar under en ovariecykel varierar från 30 till mer än 800, beroende på art (Crosskey, 1990).

Och även om blodvärdarna för de flesta arter av svartflugor är okända, kan de allmänna matvanorna härledas från klöverns struktur. Honor som livnär sig på däggdjur har böjda klor, med eller utan en liten basal tand, medan honor som livnär sig på fåglar har böjda klor med en tumliknande lopp av varierande storlek som underlättar köpet när flugorna rör sig genom fjädrar. Ungefär 51 % av alla blodsugande arter av svart flugor livnär sig alltså huvudsakligen på däggdjur och de övriga 49 % på fåglar. Ibland äter dock vissa arter urskillningslöst på fåglar och däggdjur, oberoende av klornas struktur. Däggdjurslevande svartflugor, inklusive antropofila arter, vågar vanligtvis inte gå in i inhägnader för att skaffa sig blodmåltider. Åtminstone vissa ornitofila arter går dock ofta in i fågelbohålor och andra inhägnader (t.ex. fågelholkar). Värdvävnaden skärs upp av de tandade mandiblerna, som fungerar som mikrosaxar för att skapa en blodpöl som sugs upp (Sutcliffe och McIver, 1984). Svarta flugor är målmedvetna ätare som vanligtvis fullbordar en blodmåltid på ett enda värddjur och får i sig ungefär 2 μl eller mer blod per måltid. De många molekylerna i simuliidernas saliv spelar en mängd olika roller: lokal bedövning, förhindrande av koagulering, modulering av värdens immunsvar, hämning av trombocytaggregation, ökad vasodilatation och styrning av mikrofilariella parasiter till födosöksstället (Cupp och Cupp, 1997; Stallings m.fl, De olika livshistoriska egenskaperna hos svarta flugor, t.ex. krav på strömmande vatten, diapause för ägg, svärmning i luften för att hitta en partner och blodmatning, kan försvåra en hållbar kolonisering i laboratorier. Få arter har därför koloniserats i mer än en generation. Det mest framträdande undantaget är den rikligt förekommande nordamerikanska arten Simulium vittatum, som har varit i ständig laboratoriekolonisering i nästan 40 år utan introduktion av vilt material sedan starten (Gray och Noblet, 2014).