Trilobieten

Calymene blumenbachii, Siluur, Engeland, werd bekend als de Dudley Locust, Dudley Bug of Dudley Insect. Calymene staat in het midden van het wapenschild van Dudley. BGS ©UKRI. Alle rechten voorbehouden.

Trilobieten behoren tot de belangrijkste van de vroege dieren. Onze kennis over hen is verkregen door bestudering van hun fossielen, meestal afdrukken die van hun schelpen zijn achtergebleven na begraving in sedimenten die vervolgens zijn uitgehard tot gesteente. Zij verschenen abrupt in het begin van het Cambrium en beheersten de zeeën van het Cambrium en het vroege Ordovicium. Daarna zette een langdurige achteruitgang in en uiteindelijk stierven ze uit aan het eind van het Perm, ongeveer 250 miljoen jaar geleden.

  • The animal
  • Environment
  • The geologists’ tool
  • Fun facts
  • 3D fossil models

The animal

Trilobites were arthropods (they belonged to the phylum Arthropoda) — like many invertebrate animals living today, including crustaceans, spiders and insects. Geologists know that they were marine animals because of the rocks in which they are found and the other types of fossils associated with them.

Parts of a trilobite exoskeleton. BGS ©UKRI. All rights reserved.

For support and protection, the soft parts of the trilobite animal were covered by an exoskeleton. Usually only the dorsal part of the exoskeleton, covering the animal’s back, was fossilised. Het ventrale deel van het dier, de onderzijde, kan bedekt zijn geweest met een zacht membraan of materiaal dat niet gefossiliseerd kon worden.

Het exoskelet is van anterior naar posterior verdeeld in een kop-schild (het cephalon genoemd), een thorax, en een staart-schild (het pygidium genoemd). Het is van links naar rechts verdeeld in een centrale as, met twee zijgebieden (of lobben) die pleurae worden genoemd. Het woord “trilobiet” verwijst naar de verdeling van links naar rechts, en niet naar de kop, het borststuk en de staart. Het cephalon, het thorax en het pygidium zijn alle verdeeld in segmenten. Bij leven waren de segmenten van het cephalon en het pygidium met elkaar vergroeid, maar die van het borststuk niet, waardoor het dier zich tot een bal kon oprollen om zijn relatief blootgestelde ventrale zijde bij gevaar te beschermen.

Specimens van Calymene uit de Siluur-periode. Calymene kon zich tot een bal oprollen ter bescherming. BGS ©UKRI. Alle rechten voorbehouden.

De centrale regio van het cephalon wordt de glabella genoemd. De wangen aan weerszijden van de glabella worden gewoonlijk doorkruist door een gezichtsnaad die ze scheidt in vaste wangen (grenzend aan de glabella) en vrije wangen aan de buitenrand van het cephalon. De hechting helpt het dier om tijdens de groei te vervellen. Tijdens de vervelling viel het afgeworpen exoskelet van de trilobiet vaak in stukken uiteen, zodat hun fossiele resten meestal als fragmenten worden gevonden.

De meeste trilobieten hadden ogen, hoewel er ook blinde vormen bekend zijn. De ogen bevinden zich aan de binnenrand van de vrije wang, grenzend aan de vaste wang. Trilobieten hadden samengestelde ogen, bestaande uit een aantal afzonderlijke lenzen. Het aantal lenzen en de complexiteit van de oogstructuur varieerde enorm. Sommige trilobieten hadden grote, convexe samengestelde ogen (zoals die van een vlieg) met een groot aantal lenzen, waardoor zij een breed gezichtsveld naar voren, achteren, opzij, naar boven of zelfs naar beneden hadden, afhankelijk van de werkelijke kromming van het oog. Andere trilobieten hadden veel kleinere ogen, met minder lenzen, waardoor ze een beperkter gezichtsveld hadden. Veel trilobietenogen bestonden gewoon uit dicht opeen geplaatste prisma’s van calciet, maar bij sommige latere vormen, bijvoorbeeld bij het Siluur-Devoongeslacht Phacops, hadden de ogen complexere lenzen. Met behulp van deze lenzen was Phacops wellicht in staat een voorwerp duidelijk te zien en zelfs in te schatten hoe ver weg het was. Andere zintuiglijke organen van trilobieten waren putjes, kanalen, tuberkels en stekels op het oppervlak van het exoskelet.

Zachte delen zijn bekend van enkele trilobietensoorten, die onder bijzondere omstandigheden in Lagerstätten bewaard zijn gebleven. Hieruit weten geologen dat trilobieten een paar beweegbare voelsprieten hadden, die van onder het kopborststuk naar voren staken, en rijen beweegbare ledematen aan elke kant van het lichaam. Trilobieten hadden drie paar ledematen onder het cephalon, en een enkel paar ledematen onder elk segment van de thorax en het pygidium. Elke ledemaat had twee takken, een onderste tak om te lopen, en een bovenste tak met een groot aantal fijne filamenten die wellicht werden gebruikt om te ademen.

Omgeving

Neseuretus, Ordovicium, Shropshire, Engeland, x 0,6. BGS ©UKRI. Alle rechten voorbehouden.

Er zijn aanwijzingen dat bepaalde trilobieten op bepaalde dieptes in zee leefden, en dus kunnen worden gebruikt als indicatoren van paleo-ecologische omstandigheden. Neseuretus is een voorbeeld van een geslacht dat wordt geassocieerd met afzettingen in zeer ondiep water, terwijl trinucleïde trilobieten, zoals Whittardolithus, vermoedelijk op een diepe zeebodem hebben geleefd.

Lifestyles of trilobites: the painting shows how trilobites from different periods lived in the sea. In shallow waters amongst the bivalves (1), crinoids (2), algae (3) and gastropods (4), the faunas were large, but of low diversity, e.g. Flexicalymene (5). Intermediate faunas were more diverse— Selenopeltis (8), Geragnostus (9), Chasmops (10) and Remopleurides (11) lived alongside brachiopods (12) and nautiloids (13). In the depths of the sea, the trilobites were small and blind with moderate diversity— Ampyx (14), Tretaspis (15) and Shumardia (16), with Pricyclopyge (17) swimming above. BGS ©UKRI. All rights reserved. (Painting by Richard Bell)

Pricyclopyge, a trilobite with large eyes and all round vision which probably swam rather than crawling on the sea floor. (x2.5). BGS ©UKRI. All rights reserved.

Trinucleus, a trilobite with no eyes, which lived in mud or at great depths. It had spines for support, and a fringe with pits, possibly for sensory organs. (x3). BGS ©UKRI. All rights reserved.

Paradoxides, one of the giants of the trilobite world. This specimen, though incomplete, is 12 cm long. BGS ©UKRI. All rights reserved.

Deze piepkleine agnostide trilobiet is daarentegen vijf millimeter lang. Sommigen hebben zich afgevraagd of agnostiden eigenlijk wel trilobieten zijn. BGS ©UKRI. Alle rechten voorbehouden.

De grote verscheidenheid aan lichaamsvormen en -afmetingen wijst erop dat trilobieten een verscheidenheid aan ecologische niches bewoonden. Blinde trilobieten hebben zich misschien ingegraven in de modder op de zeebodem, of leefden op grote diepte in de zee waar geen licht was. Andere trilobieten zijn geassocieerd met sporen op beddingvlakken (b.v. Cruziana) die aantonen dat zij zich op de zeebodem bewogen, misschien aasetend of jagend op andere dieren. Deze trilobieten maakten deel uit van het benthos. Nog andere trilobieten, zoals Cyclopyge, hadden grote ogen waarmee zij zowel naar beneden als in andere richtingen konden zien. Dit, samen met hun wijdverspreide verspreiding, heeft geologen ertoe gebracht te denken dat zij boven de zeebodem zwommen of dreven. Veel trilobieten waren 3-6 cm lang, maar sommige zoals Paradoxides waren reuzen, tot 60 cm of meer, terwijl andere zoals de piepkleine, blinde agnostide trilobieten niet meer dan een paar millimeter lang waren.

Het gereedschap van de geoloog

De heerschappij van de trilobieten: ze verschenen in het Cambrium en stierven uit aan het eind van de Permperiode. In Groot-Brittannië komen trilobieten voor in gesteenten van Cambrium, Ordovicium en Siluur, bijvoorbeeld in Wales en het Welshe grensgebied, in Devoon gesteenten in Zuidwest-Engeland en in Carboon gesteenten, bijvoorbeeld in Lancashire.

Whittardolithus x 1,5. BGS ©UKRI. Alle rechten voorbehouden.

Geologen gebruiken trilobieten op verschillende manieren om te begrijpen hoe de aarde zich heeft ontwikkeld. Eén toepassing is de relatieve datering en stratigrafische correlatie van sedimentaire gesteentesuccessies, vooral in gesteenten van Cambrium- en vroeg-Ordoviciumleeftijd. Trilobieten zijn bijzonder belangrijk voor de correlatie van gesteenten uit het Cambrium. Paradoxides, bijvoorbeeld, komt voor in gesteenten in Engeland, Wales, Newfoundland, Zweden, Spanje en Siberië, en toont aan dat deze gesteenten alle van dezelfde, Midden-Cambrische ouderdom zijn. Andere stratigrafisch bruikbare trilobieten zijn onder meer soorten van Merlinia in het lagere Ordovicium en Calymene in het Siluur.

Een ander gebruik van trilobieten in de geologie is bij de reconstructie van vroegere geografieën (paleogeografie) en vroegere omgevingen (paleomilieus). De vroeg-ordovicische trilobiet Petigurus komt voor in het noordwesten van Schotland, maar nergens anders in Groot-Brittannië, hoewel hij wel in Noord-Amerika wordt aangetroffen. Vroeg-ordovicische trilobieten uit Engeland en Wales (b.v. Placoparia) zijn anders dan die uit Noord-Amerika, maar worden ook gevonden in Frankrijk, Spanje, Portugal, Bohemen en Noord-Afrika. This is part of the evidence showing that much of Scotland was close to North America about 500 million years ago, and was separated from southern Britain by an ocean that has been named Iapetus.

A continental reconstruction around 500 million years ago using today’s geographical outlines. The Iapetus Ocean, which separates the trilobite provinces, closed in the Silurian and the resulting collision between North America and Europe produced the Caledonian mountains. BGS ©UKRI. All rights reserved.

Fun facts

In south Wales, around Carmarthen, the tails (pygidia) of some early Ordovician trilobites are so conspicuous that they were referred to locally as ‘petrified butterflies’, and were associated with legends concerning the magician Merlin.

Merlin the magician even has a trilobite from this area named after him — Merlinia. Elsewhere, there are associations between trilobite tails and butterflies or bats, for example in the Swedish fjärilssten and the Chinese Hu-die-shih, both meaning butterfly stone, and the Chinese Bien-fu-shih, meaning bat stone. BGS ©UKRI. All rights reserved.

3D fossil models

Many of the fossils in the BGS palaeontology collections are available to view and download as 3D models. Om dit fossiel, of andere soortgelijke fossielen, in 3D te bekijken gaat u naar GB3D Type Fossils.