15.4: Přenosový řetězec elektronů

Přenosový řetězec elektronů: Na konci Krebsova cyklu je energie z chemických vazeb glukózy uložena v různých molekulách nosičů energie: čtyřech ATP, ale také dvou molekulách FADH\(_2\) a deseti molekulách NADH. Hlavním úkolem poslední fáze buněčného dýchání, elektronového transportního řetězce, je přenést energii z nosičů elektronů do ještě více molekul ATP, „baterií“, které pohánějí práci v buňce.

Přístupy k výrobě ATP ve 3. fázi aerobního dýchání se velmi podobají elektronovým transportním řetězcům používaným při fotosyntéze. V obou řetězcích přenosu elektronů jsou molekuly nosičů energie uspořádány v membráně za sebou tak, že elektrony přenášející energii kaskádovitě přecházejí z jedné na druhou, přičemž v každém kroku ztrácejí trochu energie. Při fotosyntéze i aerobním dýchání se ztracená energie využívá k čerpání vodíkových iontů do prostoru, čímž se vytváří elektrochemický gradient nebo chemiosmotický gradient přes uzavírající membránu. A v obou procesech je energie uložená v chemiosmotickém gradientu využita pomocí ATP syntázy k tvorbě ATP.

Při aerobním dýchání je elektronový transportní řetězec neboli „dýchací řetězec“ zabudován do vnitřní membrány mitochondrie (viz obrázek níže). Molekuly FADH\(_2\) a NADH, které vznikají při glykolýze a Krebsově cyklu, odevzdávají vysokoenergetické elektrony molekulám energetických nosičů uvnitř membrány. Při přechodu z jednoho nosiče na druhý se ztracená energie využívá k pumpování vodíkových iontů do mitochondriálního mezimembránového prostoru, čímž vzniká elektrochemický gradient. Vodíkové ionty proudí „dolů“ po tomto gradientu – z vnějšího do vnitřního prostoru – přes iontový kanál/enzym ATP syntázu, který jejich energii převádí na ATP. Všimněte si paradoxu, že k vytvoření a udržení koncentračního gradientu vodíkových iontů, které pak ATP syntáza využívá k vytvoření uložené energie (ATP), je zapotřebí energie. Zjednodušeně řečeno, k výrobě energie je zapotřebí energie. Spojení elektronového transportního řetězce se syntézou ATP pomocí gradientu vodíkových iontů je chemiosmóza, kterou poprvé popsal nositel Nobelovy ceny Peter D. Mitchell. Tento proces, tedy využití energie k fosforylaci ADP a výrobě ATP, je také znám jako oxidativní fosforylace.

Po průchodu elektronovým transportním řetězcem se nízkoenergetické elektrony a nízkoenergetické vodíkové ionty spojí s kyslíkem za vzniku vody. Úkolem kyslíku je tedy řídit celý soubor reakcí produkujících ATP v mitochondrii tím, že přijímá „spotřebované“ vodíky. Kyslík je konečným akceptorem elektronů, žádná část procesu – od Krebsova cyklu přes elektronový transportní řetězec – se neobejde bez kyslíku.

Elektronový transportní řetězec může přeměnit energii z jedné molekuly glukózy v hodnotě \(FADH_2\) a \(NADH\) + \(\ce{H^+}\) až na 34 ATP. Když k tomu připočteme čtyři ATP vzniklé při glykolýze a Krebsově cyklu, celkový počet 38 ATP odpovídá celkové rovnici aerobního buněčného dýchání:

\

Aerobní dýchání je dokončeno. Pokud je k dispozici kyslík, buněčné dýchání převede energii z jedné molekuly glukózy na 38 molekul ATP a uvolní oxid uhličitý a vodu jako odpad. „Dodávaná“ energie z potravy se stala energií, kterou lze využít pro práci v buňce – transport uvnitř buňky, přečerpávání iontů a molekul přes membrány a stavbu velkých organických molekul. Dokážete si představit, jak by to mohlo vést k „životu v rychlém pruhu“ ve srovnání s anaerobním dýcháním (samotnou glykolýzou)?