Brahmanský skot
Přehled říjného cyklu:
Po pubertě mají samice skotu opakující se říjné cykly, které pokračují po většinu jejich produktivního života, pokud nezabřeznou nebo neprojdou obdobím negativní energetické bilance, která by vyvolala anoestrus (Diskin et al. 2003). Jedna z prvních studií provedených u nelorejského skotu uvádí, že délka říjného cyklu byla v průměru 20,7 (n = 20) a 22,0 (n = 14) dne u zvířat se dvěma, resp. třemi folikulárními vlnami (viz kapitola 1); většina krav měla dvě (83,3 %, n = 18) a jalovice tři (64,7 %, n = 16) vlny (Figueiredo et al. 1997). Podobné rozdíly v délce říjného cyklu mezi zvířaty se dvěma a třemi vlnami byly zaznamenány u holštýnského skotu (Sartori et al. 2004). Další studie u B. taurus popisují výskyt dvou až čtyř folikulárních vln během říjného cyklu, přičemž převažují dvě vlny a velmi vzácně čtyři vlny (Sirois & Fortune 1988, Townson et al. 2002). Tito autoři také uvádějí, že 70 % samic Nelore (n = 10) pozorovaných během dvou po sobě následujících říjných cyklů opakovalo stejný vzorec folikulárních vln z předchozího cyklu (tj. dvě nebo tři vlny). Po vyhodnocení 117 interovulačních intervalů (říjných cyklů) u 17 jalovic plemene Brahman zaznamenali Rhodes et al (1995), že 26,5 %, 66,7 % a 6,8 % cyklů mělo dvě, tři, resp. čtyři folikulární vlny na cyklus; délka říjného cyklu trvala v průměru 20,9 dne. U pěti jalovic plemene Brahman, které byly vyšetřovány v průběhu více než 12 říjných cyklů, bylo zjištěno, že stejný vzorec folikulární vlny se opakoval v 60 až 87,5 % případů. Další studie u jalovic Nelore (Sartorelli et al. 2005, Mollo et al. 2007), krav plemene Gir (Gambini et al. 1998, Viana et al. 2000) a krav plemene Brahman (Zeitoun et al. 1996) uvádějí převahu cyklů se třemi vlnami, ale pozorovali také zvířata se dvěma, čtyřmi a dokonce i několik s pěti vlnami v jednom říjném cyklu.
Průměrný počet ovariálních antrálních folikulů (AFC) u B. indicus je dvakrát vyšší než počet pozorovaný u B. taurus (obr. 28.2; tab. 28.1). Například při vzniku vlny byl počet folikulů o velikosti 2 až 5 mm přítomných ve vaječnících 42,7 (v rozmezí 25-100) u Nelore a 19,7 (v rozmezí 5-40) u holštýnských krav (Bastos et al. 2010). Větší AFC bylo spojeno s větším množstvím cirkulujícího anti-mülleriánského hormonu (AMH) u B. indicus ve srovnání s B. taurus (Baldrighi et al. 2014, Batista et al. 2014).
Dalším pozorovaným rozdílem mezi B. taurus a B. indicus byla velikost největšího folikulu při deviaci. U holštýnského skotu se průměr budoucího ovulačního folikulu v době deviace pohyboval mezi 8,3 a 9,8 mm (Ginther et al. 1996, Sartori et al. 2004, Bastos et al. 2010). U jalovic Nelore docházelo k deviaci, když největší folikul dosáhl průměru 5,4 až 6,2 mm (Sartori et al. 2005, Gimenes et al. 2008) a u nelaktujících krav Nelore mezi 7,0 a 7,4 mm průměru (Bastos et al. 2010, Sartori et al. 2016). Nicméně doba po ovulaci nebo po vzniku vlny pro odklon folikulů byla u B. taurus a B. indicus podobná (Sartori et al. 2010, Sartori et al. 2016), což bylo způsobeno pomalejší rychlostí růstu folikulů u Nelore (0,8-1,2 mm/den; Gimenes et al. 2008, Sartori a Barros 2011) ve srovnání s holštýnským skotem (1.2-1,6 mm/den; Sartori a kol. 2001).
Přestože u B. indicus dochází k deviaci folikulů, když dominantní folikul dosáhne průměru 5 až 7,5 mm ve srovnání s 8 až 10 mm u B. taurus, je možné, že k tomu, aby dominantní folikul získal ovulační schopnost, je u obou plemen nutný další růst. Sartori et al. (2001) pozorovali, že holštýnské krávy s folikuly o průměru 7 nebo 8,5 mm neovulovaly ani po podání vysokých dávek pLH (40 mg). Po podání pLH však ovulovalo 80 % krav s folikuly rovnými nebo většími než 10 mm. Naopak Gimenes et al. (2008) uvádějí, že podání 25 mg pLH jalovicím B. indicus vyvolalo ovulaci u 33,3 %, 80,0 % a 90,0 % zvířat s folikuly o velikosti 7,0 až 8,4, 8 mm.5 až 10 a větší než 10 mm v tomto pořadí.
Snížení progesteronu (P4) a zvýšení E2 v blízkosti doby ovulace jsou zodpovědné za zjevné říjové chování a za předovulační nárůst GnRH/LH. Oestrus, období sexuální receptivity, trvá u B. taurus od 30 minut do 27 hodin (Lopez et al. 2004) a u B. indicus od 1 do 20 hodin (Bó et al. 2003). Nástup říje se shoduje s předovulačním vzestupem LH, po kterém následuje ovulace v průměru o 26 až 28 hodin později (Walker et al. 1996, Pinheiro et al. 1998, Mizuta 2003).
Studie u skotu Nelore zaznamenaly některé specifické charakteristiky týkající se říje u tohoto plemene. Interval mezi nástupem říje a ovulací činil u nuleporních jalovic 27,7 ± 2,4 a 26,1 ± 1,2 hodiny po PGF2α indukované a přirozené říji, u krav 26,8 ± 0,8 a 28,0 ± 0,9 hodiny po PGF2α indukované a přirozené říji (Pinheiro et al. 1998). Kromě toho byla říje, pokud byla zjištěna (< 50 % krav), kratší (10,5 ± 1,0 a 13,6 ± 1,0 hodin) po PGF2α indukované, resp. přirozené říji ve srovnání s údaji u evropských plemen a byl zaznamenán vysoký výskyt říje v noci.
Byly analyzovány kombinované údaje ze dvou dalších studií, ve kterých byla synchronizována říje u 90 cyklických jalovic plemene Nelore a ovulace byla potvrzena ultrazvukem. Přestože většina jalovic (76,7 %) ovulovala do 7 dnů po léčbě PGF2α, u 50 % z nich nebyla pozorována stojící říje, a to ani při nepřetržitém vizuálním sledování 24 hodin denně spolu s pomocí detektorů říje. Navíc ze 45 jalovic, které nebyly zjištěny v říji, ovulovalo 25 (55,6 %) a pouze jedna (2,2 %), která byla pozorována v říji, neovulovala. Některé z možných důvodů absence říje v těchto studiích byly kromě vrozeného vlivu plemene také nadměrná manipulace se zvířaty při každodenním transrektálním ultrazvukovém hodnocení a odběru krve a/nebo poměrně prudký pokles okolní teploty během některých nocí v průběhu studie.
Jednu studii, která přímo srovnávala říjné chování u krav plemene Nelore s evropským plemenem (Angus), provedl Mizuta (2003). Pomocí radiotelemetrického systému detekce říje (HeatWatch) studie ověřila, že průměrná doba trvání říje u krav Nelore byla kratší než u krav Angus (12,9 ± 2,9 vs. 16,3 ± 4,8 hodin). Interval mezi začátkem říje a ovulací byl však podobný: Nelore 27,1 ± 3,3 hodiny a Angus 26,1 ± 6,3 hodiny.
Vlivem vysokého procenta samic Nelore, které nevykazují žádné známky říje před ovulací, krátkého trvání říje a vysokého procenta krav, které vykazují začátek a konec stojící říje během noci, je obtížné detekovat příznaky; to následně zhoršuje účinnost AI u krav Nelore. To lze výrazně snížit, pokud se provádí FTAI bez nutnosti detekce říje. V důsledku toho bylo vyvinuto několik hormonálních přípravků umožňujících FTAI u skotu plemene zebu, včetně protokolů pro FTAI u dárkyň embryí (Barros & Nogueira 2001, Fernandes et al. 2001, Baruselli et al. 2004, Bó et al. 2007).
Průměry největšího ovulačního folikulu a žlutého tělíska (CL) se u B. taurus a B. indicus rovněž liší. Ovulační folikuly u B. taurus mají větší průměr (viz obr. 28.2) a větší objem CL než u B. indicus. Cirkulující koncentrace steroidních hormonů u B. taurus jsou však nižší než u B. indicus (Sartori & Barros 2011, Sartori et al. 2016). Ve studiích s nelorejským skotem byl průměr ovulačního folikulu 11 až 14 mm (Figueiredo et al. 1997, Sartorelli et al. 2005, Sartori et al. 2016) a maximální průměr ovulačního folikulu u holštýnského skotu 13 až 19 mm (Ginther et al. 1989, Sartori et al. 2002, Sartori et al. 2004). Podobně se průměr CL u B. indicus pohyboval v rozmezí 17 až 22 mm nebo přibližně 2,5 až 5,0 cm3 (Segerson et al. 1984, Rhodes et al. 1995, Figueiredo et al. 1997, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2016), zatímco průměr CL u B. taurus se pohyboval od 20 do 30 mm nebo přibližně 4,0 až 14,0 cm3 (Ginther et al. 1989, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2004, Sartori et al. 2016).
Přestože mají B. taurus větší folikuly a CL, mají nižší koncentrace cirkulujících steroidních hormonů. Například nelaktující holštýnské krávy měly větší průměr ovulačních folikulů (14,2 vs 12,9 mm) a objem CL (5,2 vs 3,9 cm3) než nelaktující krávy Nelore (Sartori et al. 2016); holštýnské krávy však měly nižší předovulační vrchol cirkulujícího E2 (12,5 vs 16,2 pg/ml) a cirkulující koncentrace P4 (1,5 pg/ml).9 vs 2,7 ng/ml) v 7. den říjného cyklu ve srovnání s krávami plemene Nelore.
Tento inverzní vztah mezi velikostí ovariálních struktur a cirkulujícími steroidními hormony může souviset s uváděnými rozdíly v cirkulujícím inzulínu, IGF1 a cholesterolu mezi plemeny. Většina studií popisuje větší množství cirkulujícího inzulínu a IGF1 u B. indicus než u B. taurus (Alvarez et al. 2000, Sartori & Guardieiro 2010, Sartori et al. 2013). Kromě toho bylo také zjištěno, že za podobných podmínek výživy mají jalovice Nelore přibližně o 60 % více cirkulujícího cholesterolu (prekurzoru pro biosyntézu steroidních hormonů) než jalovice Holstein (196,8 vs. 123,5 mg/dl; Gandra et al. 2011). Kromě větší produkce steroidních hormonů může být u B. indicus ve srovnání s B. taurus také snížená rychlost metabolické clearance E2 a P4 (Sartori et al. 2016).