K a r reprodukční strategie

K a r reprodukční strategie

V rovnicích popisujících růst populací organismů představuje r sklon přímky znázorňující exponenciální růst. Písmeno K představuje nosnou kapacitu stanoviště pro příslušníky daného druhu organismu. Termíny r-selekce a K-selekce používají ekologové také k popisu růstových a reprodukčních strategií různých organismů.

Povolení

Brian G. Murakami, Centrum pro biofilmové inženýrství, Montana State University, Bozeman

Obrázek 3. Bakteriální růstová křivka představující reprodukční strategie r a K.

Organismy označované jako r-stratégové obvykle žijí v nestabilním, nepředvídatelném prostředí. Zde je důležitá schopnost rychlého (exponenciálního) rozmnožování. Takové organismy mají vysokou plodnost (glosa) a relativně malé investice do jednoho potomka jedince, jsou typicky slabé a podléhají predátorům a proměnlivosti prostředí. „Strategickým záměrem“ je zaplavit stanoviště potomstvem tak, aby bez ohledu na predaci nebo mortalitu alespoň část potomstva přežila a rozmnožila se. Organismy, které jsou r-selektovány, mají krátkou délku života, jsou zpravidla malé, rychle dospívají a plýtvají velkým množstvím energie. Typickými příklady r-stratégů jsou

• lososi
• koráli
• hmyz
• bakterie

K-stratégové naproti tomu obývají stabilnější prostředí. Jsou větší a mají delší životnost. Jsou silnější nebo jsou lépe chráněni a obecně jsou energeticky účinnější. Během svého života produkují méně potomků, ale do každého z nich vkládají větší investice. Their reproductive strategy is to grow slowly, live close to the carrying capacity of their habitat and produce a few progeny each with a high probability of survival. Typical K-selected organisms are elephants, and humans. The table below summarizes some of the differences between r-organisms and K-organisms.

It is not surprising that many organisms cannot be categorized neatly into this r vs. K scheme. Mnoho organismů zaujímá přechodnou strategii nebo dokonce zaujímá různé strategie v závislosti na místních podmínkách v daném okamžiku. Ve skutečnosti může být organismus, který je schopen střídat strategii r a strategii K, tím nejvhodnějším organismem ze všech, protože jeho přizpůsobivost umožňuje přežití v širším spektru podmínek.

Lze tvrdit, že biofilmy dosáhly této rovnováhy díky přijetí mechanismů, které umožňují střídání životních stylů biofilmu a planktonních buněk. Biofilmy jsou velké (v porovnání s planktonními buňkami) a rostou pomalu v průběhu dnů nebo týdnů, nikoliv minut. Rychlost jejich metabolismu se podobá spíše stacionárním buňkám než buňkám v exponenciální fázi. Biofilmy jsou nejen houževnaté; mohou měnit své místní prostředí produkcí matrice EPS, která zvyšuje jejich odolnost vůči predátorům a chemickým útokům. Jejich typickým způsobem rozmnožování je fragmentace nebo odlučování, při němž se velké fragmenty oddělují od hmoty biofilmu a mohou vytvářet sekundární kolonie níže po proudu s poměrně velkou šancí na přežití (opět ve srovnání s planktonními buňkami). Biofilmy, zejména vícedruhové biofilmy, jsou energeticky účinné, protože metabolický produkt jednoho organismu, který by se mohl snadno nahromadit na inhibiční úroveň, se může stát substrátem pro jiný organismus. První organismus tak má prospěch z toho, že je odstraněn metabolický odpadní produkt, a druhý má prospěch z toho, že je mu dodána kritická živina. Zdá se tedy, že téměř na každém místě se bakteriální buňky začleněné do biofilmů chovají jako K-stratégové (viz obrázek 4).

Permissions

P. Dirckx, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Obr. 4. Tvorba nových kolonií biofilmu prostřednictvím rozptylu

Davies a jeho kolegové prokázali, že když biofilmy Pseudomonas aeruginosa zažijí příliv živin obsahujících uhlík (např. sukcinátu, glukózy nebo glukózy), reagují tím, že některé buňky s v matrici biofilmu přejdou do disperzního režimu. Tyto buňky snižují regulaci genů pro pilusy a zvyšují regulaci genů pro proteiny bičíků, což badatelé označují jako disperzní fenotyp. Nakonec buňky obklopující biofilm lyzují a uvolňují nově vzniklé pohyblivé planktonní buňky. Tyto buňky jsou samozřejmě r-selektované v tom smyslu, že se množí exponenciálně maximální rychlostí povolenou prostředím. Šance, že některá z buněk najde vhodný povrch, na který se přichytí a vytvoří další biofilm, je malá, ale jejich počet je obrovský. Davies a kol. píší, že tento způsob rozptylu není jevem typu „všechno nebo nic“, ale může se vyskytovat v nízké míře v kterémkoli okamžiku tvorby biofilmu.

V jejich dnes již proslulém článku Biofilm: Watnick a Kolter označili biofilmy za „mikrobiální města“ a planktonní buňky za „průkopníky“ nebo „průzkumníky“, jejichž hlavní funkcí je „přemisťování z jednoho povrchu na druhý“. Důkazy z proteomických studií naznačují, že „tvorba biofilmu versus disperze a pohyblivost buněk často představují opačné strany regulační mince“ (Romeo, 2006).