Simuliidae
Biologie a ekologie
Černoši obývají dvě zásadně odlišná prostředí – vodní a suchozemské. Tato dichotomie vytváří paradox, kdy nedospělá stádia jsou přínosem pro ekosystém, ale dospělci, konkrétně samičky, jsou často v přímém konfliktu s člověkem a jeho podniky. Společnost proto musí chránit své občany a ekonomické zájmy a zároveň zachovat ekologický přínos mihulí.
Mihule se vyskytují všude, kde proudí sladká voda, včetně pouštních oáz a vzdálených oceánských ostrovů. Jsou pozoruhodně běžným hmyzem. V dané oblasti světa se obvykle vyskytují v 90 % nebo více tekoucích vodních biotopů, od nejmenších potoků až po největší řeky. Ačkoli jsou obecně spojováni s čistými vodami, některé druhy jsou poměrně tolerantní ke znečištění. V horských oblastech světa, které nabízejí širokou škálu stanovišť podél gradientu nadmořské výšky, se obvykle vyskytuje největší počet druhů. Černoši jsou často nejhojnějšími makrobezobratlými v tekoucích vodách, v extrémních případech dosahují hustoty až 1 milionu larev na metr čtvereční (Wotton, 1988).
Larvy se přichycují na předměty v proudu, jako jsou kameny, vlečená vegetace a odpadky (např. plasty), tak, že zaplétají drobné břišní háčky do hedvábné podložky upředené z velkých hedvábných žláz. Přibližně 30 vysoce specializovaných druhů se přichycuje a vyvíjí na larvách majky (Ephemeroptera) v Africe a střední Asii a na sladkovodních krabech a krevetách v tropické Africe (Crosskey, 1990). Larvální život končí spředením hedvábného kokonu, v němž dochází k přerodu v kuklu. Kompaktní kukla s nápadným párem dýchacích orgánů (žaber) je uzpůsobena k výměně plynů ve vodě nebo na vzduchu, pokud ji klesající hladina vody uvězní.
Larvy všech druhů kromě 1 % světové populace jsou filtrátoři, kteří zachycují jemné částice (0,5 %).09-350 μm v průměru) svými labyrintovými vějíři a zpracovávají je na výkalové pelety bohaté na uhlík, dusík a bakteriální vrstvy, které se stávají dostupnou potravou pro další vodní organismy (Malmqvist et al., 2004). Produkce výkalů larválními mouchami černými může dosahovat ohromujících hodnot – 429 tun suché hmoty projde říční lokalitou za den, což přimělo vědce označit mouchy černé za „ekosystémové inženýry“ (Wotton et al., 1998; Malmqvist et al., 2001). Larvy se živí také seškrabáváním přilnavého materiálu ze substrátu; 25 druhů, které nemají labyrintní vějíře, se živí výhradně tímto způsobem. Některé druhy, zejména ty, které žijí v tocích chudých na živiny, požírají drobnou kořist. Larvy se rozptylují nebo přemisťují tím, že se pohybují způsobem palcových červů nebo se nechávají unášet na hedvábných záchranných šňůrách, které spřádají. Vrchol unášení larev černých mušek nastává kolem soumraku.
Stádium vajíček může trvat několik dní až let, v závislosti na podmínkách prostředí, jako je teplota a dostupnost vody. Některé druhy procházejí povinnou diapauzou vajíček přes zimu nebo léto. Larvy se mohou vyvíjet od pouhých 4 dnů až po 6-9 měsíců, převážně v závislosti na teplotě. Obvykle projdou šesti až sedmi instary, v případě parazitace nebo hladovění však i více. Stádium kukly trvá obvykle několik dní až několik týdnů. Celý životní cyklus od vajíčka po dospělce může být dokončen za 2 týdny nebo méně, přičemž některé druhy v tropickém prostředí absolvují až 15 nebo více generací za rok. Univoltinní druhy, které dokončují jednu generaci ročně, jsou vázány na severní prostředí a vysoké nadmořské výšky. Dospělci se vynořují z kukly v částečné vzduchové pokrývce a odlétají na blízké místo, kde se opalují a zpevňují tělo a křídla.
Během typické délky života dospělců, která nepřesahuje jeden měsíc, jsou dokončeny základní fáze života: páření, krmení cukrem a u samic i krmení krví a kladení vajíček. Páření probíhá krátce po vylíhnutí, kdy samci obvykle vytvářejí hejna, do nichž se zachytávají vstupující samice. Tato hejna se obvykle tvoří nad orientačními body, jako jsou vodopády, špičky větví stromů a holá zem. Méně často se samci a samice navzájem vyhledávají a páří se na zemi v blízkosti místa výskytu. Asi 15 druhů je partenogenetických; samci neexistují.
Přibližně 97,5 % všech druhů má ústní ústrojí uzpůsobené k řezání živočišných tkání. Zbývajících 2,5 % druhů, všechny žijící v dalekém severu nebo v extrémně vysoko položeném prostředí, má ústní ústrojí neschopné řezat živočišné tkáně; jejich vajíčka dozrávají bez krve (obligátní autogeneze). V chladnějších prostředích produkují larvy s vysoce kvalitní potravou samice, které mohou v prvním cyklu produkce vajíček dozrávat bez použití krevní moučky, ale pro další série vajíček krev potřebují (fakultativní autogenie). Většina druhů mihulí však vyžaduje krev pro všechny cykly zrání vajíček (anautogeneze). Jsou možné vícenásobné gonotrofní cykly krmení krví a kladení vajíček, které jsou předpokladem pro získání a přenos parazitů. Samičky některých druhů, zejména některých přenašečů z komplexu Simulium damnosum, se mohou před krevní potravou rozptýlit až na vzdálenost 500 km, ačkoli pro většinu druhů je typická disperzní vzdálenost menší než 20 km (Crosskey, 1990). Samičky mušek vyhledávají své krevní hostitele – výhradně ptáky a savce – podle řady signálů, jako je barva, velikost, tvar a pach hostitele, zejména oxidu uhličitého (Sutcliffe, 1986), což poskytuje účinnou metodu odběru vzorků a odchytu samiček.
Samičky mušek kladou vajíčka přímo do vody během letu nebo je kladou ve šňůrách a masách při chůzi po smáčeném povrchu nebo vegetaci vláčené v proudu. Společné kladení vajíček na substráty je u některých druhů zprostředkováno feromony vylučovanými z čerstvě nakladených vajíček (McCall et al., 1997). Počet vajíček dozrálých během jednoho ovariálního cyklu se v závislosti na druhu pohybuje od 30 do více než 800 (Crosskey, 1990).
Ačkoli krevní hostitelé většiny druhů černokřídlých nejsou známi, na obecné potravní návyky lze usuzovat ze struktury klepítek. Samičky, které se živí savci, mají zahnuté drápy s malým bazálním zubem nebo bez něj, zatímco samičky, které se živí ptáky, mají zahnuté drápy s různě velkým palcovým lalokem, který napomáhá nákupu při pohybu mouchy v peří. Zhruba 51 % všech druhů krvežíznivých mušek se tedy živí převážně savci a zbylých 49 % ptáky. Některé druhy se však občas živí ptáky a savci bez rozdílu, bez ohledu na stavbu drápů. Mamalofilní černokřídlí, včetně antropofilních druhů, obvykle nevstupují do výběhů, aby získali krevní potravu. Přinejmenším některé ornitofilní druhy však často vstupují do hnízdních dutin ptáků a jiných uzavřených prostor (např. ptačích budek). Tkáň hostitele je rozřezávána zubatými čelistmi, které fungují jako mikronůžky a vytvářejí kaluž krve, která je nasávána (Sutcliffe a McIver, 1984). Mšice černé jsou odhodlaní krmiváři, obvykle se živí krví jednoho hostitelského zvířete, přičemž na jedno krmení získají asi 2 μl nebo více krve. Četné molekuly ve slinách simulií hrají řadu rolí: lokální anestézii, prevenci srážení krve, modulaci imunitní reakce hostitele, inhibici agregace krevních destiček, zvýšenou vazodilataci a nasměrování mikrofilárních parazitů do místa krmení (Cupp a Cupp, 1997; Stallings et al.),
Různé životně-historické vlastnosti černých mušek, jako jsou požadavky na tekoucí vodu, diapauza vajíček, vzdušné rojení za účelem hledání partnera a krmení krví, mohou komplikovat trvalou laboratorní kolonizaci. Jen málo druhů se proto podařilo kolonizovat na více než jednu generaci. Nejvýznamnější výjimkou je hojný severoamerický druh Simulium vittatum, u kterého probíhá trvalá laboratorní kolonizace již téměř 40 let bez zavlečení divokého materiálu od jejího počátku (Gray a Noblet, 2014).