Tolerance chladu u rostlin

Pokud jste zahrádkář v oblasti s chladnými zimami, jistě víte, že většina rostlin přes zimu neroste a přežívá podmínky v klidovém stavu. První ochlazení zahubí kvetoucí letničky, které pak přezimují ve formě semen. Raný růst na jaře zničí pozdní mráz, a proto opatrní zahrádkáři zakryjí vzcházející výhonky raných brambor zeminou, aby je ochránili.

Rostliny jsou vystaveny mrazovému stresu při teplotách v rozmezí 0-15 °C a mrazovému (mrazovému) stresu při teplotách pod 0 °C.

Rostliny jsou vystaveny mrazovému stresu při teplotách v rozmezí 0-15 °C. Reakce rostlin na nízké teploty je možná obtížnější kategorizovat než reakce živočichů. Části rostlin jsou chráněny pod zemí a rostliny mohou ztratit velké části své struktury, ale přežijí a zotaví se. Rostliny netrpí jen samotnými nízkými teplotami, ale také souvisejícími problémy s dostupností vody, živin a kyslíku. Schopnost rostlin snášet nízké teploty je velmi různorodá, což odráží teplotní prostředí jejich přirozeného prostředí. Tropické a subtropické rostliny, včetně plodin, jako je kukuřice, sója, rajčata a okurky, trpí chladovým stresem při teplotách pod 15 °C. Přestože mám skleník, mým rajčatům se letos kvůli poměrně chladnému létu nedařilo. Mnoho rostlin však úspěšně roste v chladných podmínkách severního mírného pásma a v alpské a arktické tundře. Jak přežívají zimu, kdy teplota vzduchu může někdy klesnout až k -60 °C?

Kořeny a části rostliny pod zemí nebo pokryté sněhem či listovým opadem jsou do značné míry izolovány od mrazu. Rostlina může mít vlastní izolaci v podobě chmýří nebo vlněného povlaku, husté masy odumřelých připojených listů nebo silné kůry. Velká hmota některých rostlin jim umožňuje akumulovat teplo absorbované během dne a zabránit tak zamrznutí v noci. Rostlina může mít způsoby, jak zvýšit absorpci tepla z prostředí, například růžice v listech a květech. Některé rostliny chrání své citlivé části hromaděním vody, které trvá dlouho, než zmrzne, takže teplota se po většinu krátkého mrazu drží blízko 0 °C. Rostlina může během zimy ztratit svá citlivější pletiva (mladé výhonky, listy a květy) nebo může téměř úplně odumřít a přezimovat jako spící semeno, cibule, hlíza, hlízek nebo oddenek. Některé rostliny dokonce vykazují určitý stupeň endotermie a vytvářejí teplo z metabolické činnosti. Například severoamerická kapusta skunková (Symplocarpus foetidus) dokáže udržet teplotu svých květů na 10 °C, i když teplota vzduchu může být -15 °C, a to zvýšením rychlosti dýchání. Tato rostlina kvete nejdříve na středozápadě a severovýchodě USA a často vytlačuje své velké a páchnoucí květy nad sníh. Její zvýšená teplota jí pomáhá přilákat hmyzí opylovače.

Přes tyto různé strategie tráví mnoho rostlin zimu s částmi své struktury nad zemí a vystavenými teplotám, které mohou klesnout až na mnoho stupňů pod 0 °C. Mechanismy přežití rostlin jsou podobné jako u živočichů. Buď jsou tolerantní vůči mrazu, nebo se mrazu vyhýbají přechlazováním. Protože však obvykle obsahují velké množství vody a jsou v přímém kontaktu se zmrzlou půdou nebo mrazem, který způsobuje inokulativní mráz, je rozsáhlé přechlazení u rostlin vzácné a většina z nich přežívá díky toleranci ledu, který se v nich tvoří.

Mnoho rostlin je schopno přechladit se a přežít krátké vystavení teplotám jen několik stupňů pod bodem tání jejich tkání. Rozsáhlejší přechlazení je však vzácné. Listy některých stálezelených rostlin mají mezi svými buňkami poměrně málo prostoru a obsahují malé objemy vody, které jsou od sebe izolovány listovými žilkami. To jim umožňuje přechlazení na teplotu nižší než – 20 °C. Nejcitlivější tkáň větviček jabloní, parenchymové buňky xylému (tkáně vedoucí vodu), se mohou v zimě ochladit až na – 40 °C, ale při zmrznutí odumírají. Tkáně kmene opadavých dřevin mírného pásma (jako jsou větvičky jabloní) obsahují málo prostoru mezi buňkami, a tak pokud dojde k jejich zmrznutí, dochází k němu uvnitř buněk – a tím k jejich usmrcení. Musí se proto přechladit, aby přežily.

Rostliny tolerují tvorbu ledu v částech svých struktur, pokud jejich buňky nezamrznou. Led se může tvořit v extracelulárních prostorech mezi buňkami. Tím se zvýší osmotická koncentrace nezmrzlé části pomocí efektu zmrzlé koncentrace (viz obrázek 5.1), což následně vede k odčerpání vody z buněk rostliny, jejich částečnému odvodnění a zabránění zmrznutí. K tomu může dojít, protože membrána a stěna rostlinné buňky brání ledu vně buňky, aby zasel mráz do jejího obsahu. Některá rostlinná pletiva, například pupeny listů a květů, uzavírají značné prostory, které leží mimo vlastní rostlinné pletivo. Tvorba ledu v těchto prostorech (extratkáňové nebo extraorgánové mrznutí) vede k odčerpávání vody ze samotných rostlinných pletiv. Dochází k dehydrataci rostlinného pletiva, protože tlak vodní páry uvnitř pletiva je vyšší než tlak přilehlého ledu. Tato částečná dehydratace zabraňuje zmrznutí rostlinného pletiva. K tomuto procesu dochází u přezimujících květních pupenů rododendronů, které pocházejí z chladných horských oblastí Severní Ameriky a Asie – například z Himálaje. Je do jisté míry podobný „ochrannému dehydratačnímu mechanismu“ mrazuvzdornosti, který se vyskytuje u kokonů žížal a některých dymnivek. Díky velké hmotnosti rostlin trvá dlouho, než zmrznou, a pomalá rychlost mrznutí je důležitou součástí jejich schopnosti přežít.

Semena a některá další pletiva mnoha rostlin mají v klidovém stavu velmi nízký obsah vody. Mohou být anhydrobiotické nebo to málo vody, které je v nich přítomno, nemůže zmrznout. Mohou tak přežít do velmi nízkých teplot, protože v nich není žádná voda, která by mohla zmrznout. Při nízkém obsahu vody, a zejména při vysoké koncentraci cukrů, mohou být buňky schopny přežít velmi nízké teploty díky tomu, že jejich nitrobuněčná voda zeskelnatí. V tomto stavu voda tvoří pevnou látku podobnou sklu, aniž by vytvářela ledové krystalky.

Odolnost mnoha rostlin vůči chladu a mrazu se mění s ročním obdobím v důsledku biochemických a fyziologických změn vyvolaných nástupem zimy. Zima však pro rostliny představuje také období dormance a může být obtížné oddělit změny, které souvisejí s dormancí, od změn přímo zodpovědných za přežití nízkých teplot. Rostlina si ukládá potravu pro přežití zimy a pro obnovení růstu na jaře. Některé z těchto zásob, například cukry, mohou působit také jako kryoprotektiva. Dormanci vyvolávají změny v délce dne, protože dny se na podzim zkracují, ale nízké teploty mohou mrazuvzdornost vyvolat i přímo. Změny, k nimž dochází během mrazuvzdornosti, jsou vyvolány produkcí kyseliny abscisové. Tento rostlinný hormon se podílí na reakci na jiné environmentální stresy, jako je například vysychání.

Membránové lipidy mohou při nízkých teplotách tuhnout, což narušuje fyziologickou funkci membrány. Teplota, při které se membrána mění z tekutého do pevného nebo gelového stavu, závisí na složení jejích lipidů. Tuhnutí rostlin za studena zahrnuje zvýšení podílu nenasycených mastných kyselin v membránách. Protože nenasycené mastné kyseliny jsou tekutější než nasycené mastné kyseliny, umožňuje to jejich membránám zůstat funkční až do mnohem nižších teplot. Mnoho rostlin během zimy hromadí cukry (zejména sacharózu, ale také glukózu a fruktózu) a cukerné alkoholy (např. sorbitol a mannitol). Ty mohou fungovat jako kryoprotekční látky, stejně jako u živočichů, ale také jako zásoby potravy. Trehalóza se u rostlin obecně nevyskytuje, ale sacharóza hraje podobnou roli tím, že se váže na membrány a bílkoviny a chrání je před dehydratací.

V reakci na nízké teploty je u rostlin odolných vůči chladu syntetizována řada bílkovin. Bylo prokázáno, že některé z nich hrají roli v prevenci poškození mrazem. Několik proteinů indukovaných nízkými teplotami je příbuzných s dehydriny, které vznikají v reakci na stres z vysychání, a s proteiny pozdní embryogeneze semen (viz kapitola 3). To možná není překvapivé, protože hlavním stresem v důsledku mimobuněčného zmrazení je dehydratace buněk a jejich membrán. U některých proteinů, které jsou indukovány chladovým stresem, byly prokázány kryoprotektivní účinky v testech, které testují jejich schopnost zachovat funkci membrán během zmrazení. Produkce molekulárních chaperonů neboli proteinů tepelného šoku v reakci na chlad se může podílet na stabilizaci proteinů při nízkých teplotách.

Proteiny mrazu byly izolovány z mrkve a ozimého žita. Zdá se, že kontrolují velikost a tvar ledových krystalků, které se v rostlinách tvoří, a zabraňují tak poškození buněk. Ovlivňují také stabilitu ledu tím, že brání jeho rekrystalizaci. Tyto bílkoviny se nacházejí ve vnějších buněčných vrstvách a mezibuněčných prostorech rostlin. Je tedy pravděpodobné, že interagují jak s ledem přicházejícím do styku s povrchem rostliny, tak s ledem tvořícím se v mezibuněčných prostorech. To naznačuje, že mohou hrát roli při úpravě růstu ledových krystalů v rostlině.

Mikroorganismy a nízké teploty Vzhledem k tomu, že jsou menší a jednodušší než většina rostlin nebo živočichů, jsou mikroorganismy více vydány na milost a nemilost podmínkám, které je obklopují. Při poklesu teploty jejich prostředí jsou přímo vystaveny stresům spojeným s chladem a mrazem. Mikrobiologové rozlišují mikroorganismy adaptované na chlad, jejichž optimální růstová teplota je 15 °C nebo nižší (psychrofily), a mikroorganismy tolerantní na chlad, jejichž optimální růstová teplota je normální (20-40 °C), ale snášejí nízké teploty a rostou pomalu i při 0 °C (psychrotolerantní). Psychrotolerantních mikroorganismů je samozřejmě mnohem více než psychrofilních, protože jejich metabolický aparát a strukturní komponenty musí být přizpůsobeny práci při nízkých teplotách. Psychrofilní organismy však mohou růst pouze za přítomnosti kapalné vody a růst se zastaví, jakmile jejich stanoviště zamrzne. Půdní voda pravděpodobně zamrzne těsně pod 0 °C a mořská voda zamrzá při teplotě přibližně -1,9 °C. Nezamrzlé kapsy však mohou zůstat a mikroorganismy v nich mohou růst až do mnohem nižších teplot. Ačkoli mikroorganismy nemohou růst, když voda, která je obklopuje, zmrzne, mnohé z nich přežijí a mohou obnovit růst, když voda opět roztaje.

Z teplých půd mírného pásma lze izolovat mnoho různých typů psychrotolerantních mikroorganismů, ale psychrofilní mikroorganismy obvykle chybějí, protože nemohou konkurovat mikrobům, které mohou růst lépe než oni při vyšších teplotách. Existuje však mnoho prostředí, která jsou často nebo trvale chladná, což podporuje přítomnost psychrofilů (viz kapitola 2). Téměř tři čtvrtiny Země pokrývají hluboké oceány. Mikroorganismy žijící v hlubokomořských sedimentech zažívají podmínky, které jsou trvale chladné (1-3 °C), a také vysoký tlak (viz kapitola 6). Téměř trvale chladné podmínky panují také v polárních oblastech a ve vysokých nadmořských výškách, což souvisí s ledovci a trvalým sněhem. V méně extrémních situacích mohou být organismy vystaveny nízkým teplotám na denní nebo sezónní bázi s odpovídající změnou rovnováhy mezi podmínkami podporujícími růst psychrofilů a podmínkami podporujícími růst nepsychrofilů. Navzdory chladným podmínkám však antarktická půda a vodní biotopy obsahují více psychrotolerantních než psychrofilních mikroorganismů. Je možné, že je snazší tolerovat chlad a čekat na teplejší podmínky než se přizpůsobit růstu při nízkých teplotách.

V chladném prostředí se vyskytuje široká škála mikroorganismů, včetně bakterií, archeí, hub (a kvasinek), jednobuněčných řas a protist. Vyskytují se v půdě, moři, jezerech, potocích a jsou spojeny s rostlinami a živočichy. Psychrofilní mikroorganismy mají řadu adaptací, které jim umožňují fungovat při nízkých teplotách. Zvýšený podíl nenasycených mastných kyselin a další změny ve složení lipidů umožňují, aby jejich membrány zůstaly tekuté a zachovaly si fyziologickou funkci. Enzymy psychrofilů fungují nejlépe při nízkých teplotách. Je to zřejmě důsledek změn v jejich struktuře, díky nimž jsou v chladu pružnější, což jim umožňuje nadále katalyzovat biologické reakce. Strukturní proteiny psychrofilů, například ty, které tvoří mikrotubulární lešení buněk u eukaryot (tubulin), jsou rovněž stabilní při nízkých teplotách.

Náhlé snížení teploty (chladový šok) nebo nepřetržitý růst při nízkých teplotách (chladová aklimatizace) stimuluje produkci specifických proteinů. Reakce na chladový šok zahrnuje produkci stresových proteinů podobně jako proteiny tepelného šoku produkované v reakci na vystavení vysokým teplotám (viz kapitola 4). Proteiny chladového šoku mohou hrát podobnou roli při odstraňování proteinů poškozených chladem a působit jako molekulární chaperony, které napomáhají správné tvorbě dalších proteinů v buňkách. Funkce proteinů produkovaných v reakci na aklimatizaci chladem je méně jasná, ale mohou hrát určitou kryo-ochrannou roli.

Kromě samotného vyrovnávání se s chladem musí mikroorganismy snášet i mráz ve svém okolí. K tomu pravděpodobně dochází v suchozemských polárních biotopech, v mírných půdách během zimy a v mořském ledu, sněhu a ledovcích. Mikroorganismy dokonce přetrvávají v trvale zmrzlé půdě (permafrostu) a byly izolovány ze sibiřského permafrostu z hloubky 400-900 metrů, jehož půda pochází z druhé poloviny pliocénu (před 3-5 miliony let). Mikroorganismy nalezené v permafrostu žily v půdě nebo tam byly zaváté větrem předtím, než zmrzla, a odrážejí klima oblasti, kdy byly podmínky mírnější. To vysvětluje, proč lze z permafrostu izolovat více psychrotolerantních než psychrofilních mikroorganismů. Přežily tak dlouhou dobu ve stavu kryptobiózy.

Protože mikroorganismy jsou převážně jednobuněčné, nemůže se v nich tvořit led, pokud nezmrznou nitrobuněčně. Existuje několik zpráv o mikroorganismech, které přežily nitrobuněčné zmrznutí, ale obecně se má za to, že buněčná stěna a plazmatická membrána brání vnějšímu ledu v jejich zmrznutí. Tvorba ledu v půdě nebo jiném prostředí, které je obklopuje, zvýší koncentraci solí a vytvoří osmotický gradient, který buňky dehydratuje. Právě tato dehydratace je hlavním stresem pro mikroorganismy během mrznutí jejich okolí. Jejich přežití tak napomáhá pomalá rychlost mrznutí, která jim umožňuje přizpůsobit se výsledné dehydrataci. Tepelná setrvačnost velkého objemu půdy nebo dokonce horniny znamená, že zmrznutí bude pravděpodobně trvat dlouho. Někteří mikrobi vytvářejí obaly nebo povlaky z hlenu (extracelulární polysacharidy), které mohou zabránit bezprostřednímu kontaktu jejich buněk s ledem v jejich prostředí. Antarktické kvasinky a řasy hromadí polyoly a cukry, které mohou působit jako kryoprotektiva, zatímco některé bakterie hromadí aminokyseliny v reakci na osmotický stres. Ty mohou hrát roli v odolnosti vůči mrazu. Z bakterií byly izolovány bílkoviny s protimrazovou aktivitou.

Na počátku 70. let 20. století bylo zjištěno, že některé bakterie spojené s povrchem rozkládající se vegetace mají silnou ledotvornou aktivitu, která se projevuje tvorbou ledu při teplotách až – 1 °C. Tyto bakterie mají se svými vnějšími membránami spojené bílkoviny, které fungují jako šablona pro tvorbu ledových krystalů. Byla izolována řada ledotvorných bakterií, zejména z rodu Pseudomonas. Existují také některé houby vytvářející ledové krystaly (Fusarium) a ledová aktivita je spojena s houbovou složkou některých symbióz lišejníků. Jakou výhodu ledovcová aktivita těmto mikroorganismům poskytuje, je předmětem spekulací. Vzhledem k tomu, že se jedná o rostlinné patogeny, může tvorba výsevního ledu poškodit povrch rostliny a umožnit organismům její napadení. Nukleační aktivita může podporovat kondenzaci vody na povrchu bakterií, které byly vyneseny do atmosféry, a tím jim pomoci vrátit se na zem v podobě deště. Schopnost těchto organismů přežít mráz může být podpořena tím, že rostlinná pletiva, s nimiž jsou spojeny, zmrznou při vysoké teplotě pod bodem mrazu.

Podporováním zmrznutí rostlin jsou ledové nukleační mikroorganismy zodpovědné za značné množství škod na úrodě způsobených mrazem u rostlin náchylných k vymrznutí. Naopak mohou napomáhat přežití rostlin odolných vůči mrazu tím, že zajišťují zmrznutí při vysokých teplotách pod bodem mrazu, a tím zabraňují vnitrobuněčnému zmrznutí. Z útrob hmyzu a mrazuvzdorných žab byly izolovány jak ledovcové bakterie, tak houby. U živočichů tolerantních k mrazu může přítomnost těchto mikroorganismů napomáhat přežití tím, že vytvářejí mráz při vysokých podnulových teplotách, ale u živočichů, kteří se mrazu vyhýbají, by byly škodlivé, protože by bránily přechlazení. To může být jedním z důvodů, proč některý hmyz, který se vyhýbá mrazu, v zimě vyprazdňuje svá střeva.

Pokračujte ve čtení zde:

Pomohl vám tento článek?