vraždící brouk mléčnicový – Zelus longipes Linnaeus
obecný název: vraždící brouk mléčnicový (navrhovaný obecný název)vědecký název: Zelus longipes Linnaeus (Insecta: Hemiptera: Reduviidae)
Zelus longipes Linnaeus se běžně nazývá vraždící brouk mléčnicový, protože se velmi podobá brouku mléčnicovému Oncopeltus fasciatus (Dallas). Je známý také jako dlouhonohý vrah a vrah Zelus (Průvodce brouky). Příslušníci rodu Zelus patří do podčeledi Harpactorinae a jsou denní povahy. Jsou to generalističtí predátoři, kteří se na zahradách a polích živí širokou škálou měkkotělesné kořisti, jako jsou komáři, mouchy, žížaly, okurkoví brouci a housenky (padlí, kořenovník atd.).
Obrázek 1. Dospělý brouk Zelus longipes Linnaeus, který ukazuje své dlouhé nohy a zobák (stylet), sedící na střapci kukuřice. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Rozšíření (Zpět na začátek)
Zelus longipes je rozšířen v jižní části Severní Ameriky (pobřeží Mexického zálivu a státy jižního Atlantiku; jižní Kalifornie a jihozápadní Arizona ve Spojených státech), Střední Americe, Jižní Americe (kromě Chile) až po střední Argentinu a v Západní Indii (Hart 1986, Melo 2005, Wolf a Reid 2001, Cogni et al. 2000).
Popis a životní cyklus (zpět na začátek)
Tento druh vykazuje velké rozdíly ve velikosti a zbarvení, což v minulosti vedlo k nejasnostem při správném určování druhu. Největší barevná variabilita je pozorována u západoindických populací, kde mohou být jedinci oranžovohnědí, hnědočerní a dokonce zcela černí (Hart 1986). Populace ve Spojených státech mají výrazně oranžové a černé zbarvení. Dospělci a nymfy mají hruškovitou hlavu, zúžený krk a dlouhé chlupaté nohy. Jejich bodavá a sací ústní ústrojí mají třísegmentový zobák, který je v klidovém stavu ohnutý a drží se pod hrudí v žlábku.
Dospělí jedinci: Samci jsou menší než samice. V populacích v Kalifornii a Arizoně dosahují samci průměrné délky 16,1 mm a samice 18,4 mm, zatímco v populacích na pobřeží Mexického zálivu dosahují samci průměrné délky 16,8 mm a samice 18,2 mm. U samic je koncový břišní segment deskovitý nebo zploštělý, zatímco u samců je pohárkovitý nebo zaoblený (Hart 1986). Je známo, že dospělci přezimují.
Dospělý druh Zelus longipes lze odlišit od ostatních druhů rodu Zelus na základě následujících morfologických znaků:
Na pronotu jsou humerální úhly neozbrojené a zaoblené,
Dorsální povrch hmyzu je zbarven od hnědočervené až po hnědočernou barvu,
Parameres (neboli postranní laloky samčího pohlavního orgánu) jsou válcovité a dlouhé, přesahují 1/4 délky středních laloků.
Obrázek 2. Dospělá samička brouka vraha mléčného, Zelus longipes Linnaeus, sedící na střapci kukuřice cukrové. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Obrázek 3. Dospělí brouci vrahouna mléčného, Zelus longipes Linnaeus, pářící se v kukuřičném poli. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Vajíčka: Vajíčka jsou válcovitého a podlouhlého tvaru, bez ornamentů, hnědé barvy, se světle hnědou, víčku podobnou strukturou (tzv. operculum), která má centrální pór s trychtýřovitým otvorem. Vajíčko lze rozdělit na dvě části: operkulum (které je připojeno k přednímu pólu vajíčka) a hlavní vaječnou skořápku neboli chorion (Wolf a Reid 2000). Každé vajíčko měří na celkovou délku 2,0-2,3 mm, zatímco přívěsek je dlouhý 0,5 mm (je známý jako nejdelší mezi všemi brouky). Zbytek hlavní vaječné skořápky měří na délku 1,5 mm. Hlavní skořápka je nejširší na zadním pólu (0,53 mm) a zužuje se u předního pólu (0,32 mm). Přední pól je plochý a je připojen k přednímu přívěsku ve zřetelné pasovité spojce. Při pohledu ze strany se zdá, že skořápka je bočně zploštělá s mírným zakřivením směrem dovnitř (Wolf a Reid 2000).
Obrázek 4. Vajíčka vrahouna mléčného, Zelus longipes Linnaeus, ukazující centrální pór (a) v operkulu jednoho vajíčka a slizovitou vrstvu (b) obklopující hlavní skořápky, ale ne operkule. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Obrázek 5. Boční pohled na vajíčka brouka vraha mléčného, Zelus longipes Linnaeus, ukazující operkulum (a), hlavní skořápku (b), spojku podobnou pasu (c) a vajíčko zploštělé na jedné straně s mírným prohnutím dovnitř (d). Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Hlavní vaječná skořápka má hladký povrch. Přední přívěsek vykazuje při pohledu pod SEM (skenovacím elektronickým mikroskopem) vnitřně velmi rozmanitou architekturu. Válcovitá vnější vrstva předního přívěsku se nazývá závoj, který je souvislý s hlavní vaječnou skořápkou a má zhruba stejný průměr. Závoj se na předním pólu skládá dovnitř a vytváří dvojitou vrstvu, v níž je mnoho struktur podobných voštinám. Úkolem závoje je regulovat vlhkost vyvíjejícího se embrya. Částečným odstraněním závoje se odhalí topografické uspořádání důležitých součástí předního přívěsku, kterými jsou mikropyle (přítomné na bázi závoje) a operculum. Mikropyly pomáhají při výměně plynů, zatímco operkulum je deskovitá struktura připojená k přední části vajíčka, která se při líhnutí zvedá. Vajíčka jsou kladena ve shluku 15 nebo více kusů, jsou na bázi slepena a pokryta viskózním materiálem (s výjimkou předního přívěsku, neboť jeho funkcí je chránit aeropyly před ucpáním) (Wolf a Reid 2000).
Obrázek 6. Vajíčko brouka vrahouna mléčného, Zelus longipes Linnaeus, obklopené slizovitou vrstvou a nakladené na spodní povrch listu kukuřice cukrové. Všimněte si, že operkule vajíček nejsou zakryty. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Obrázek 7. Dospělá samička brouka vraha mléčného, Zelus longipes Linnaeus, kladoucí vajíčka v kleci. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Nymfy: Zelus longipes prochází před vývojem v dospělce pěti nymfálními instary.
První instar: Tělo je protáhlé s diferencovaným krkem, světle hnědé barvy a měří 2,61 mm. Hlava je pyriformního tvaru, měří 0,80 mm na délku a 0,50 mm na šířku s řídkými řasami. Výrazné červenohnědé oči jsou 0,22 mm široké (ocelli chybí). Tykadla jsou nitkovitá, setosovitá a 3,98 mm dlouhá. Nohy jsou tmavě hnědě zbarvené, s výjimkou koxy, která je světle hnědá. Břicho je tmavě hnědé až oranžové a zdá se být kulaté s několika řasami na posledních článcích. Toto stadium postrádá křídelní polštářky (Melo et al. 2005).
Obrázek 8: Nymfy prvního instaru brouka vrahouna mléčného, Zelus longipes Linnaeus. Nymfy prvního instaru brouka vraha mléčného, Zelus longipes Linnaeus, líhnoucí se z vajíček a pomalu natahující nohy. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Obrázek 9. Nymfa prvního instaru brouka vraha mléčného, Zelus longipes Linnaeus, zobrazující hřbetní pohled (vlevo a uprostřed) a břišní pohled (vpravo). Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Obrázek 10. Hromada nymf prvního instaru brouka Zelus longipes Linnaeus, které se líhnou z vajíček nakladených na list kukuřice cukrové. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Obrázek 11: Nymfa brouka Zelus longipes Linnaeus, která se živí nymfou drobného pirátského brouka Orius insidiosus (Say). Nymfa prvního instaru brouka vraha mléčného, Zelus longipes Linnaeus, živící se nymfou drobného pirátského brouka, Orius insidiosus (Say). Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Druhý instar: Tělo je nyní více protáhlé, měří 4,26 mm na délku, má světle hnědou barvu s oranžovým nádechem (Melo et al. 2005). Hlava je ve srovnání s předchozím instarem také protáhlejší, 1,08 mm dlouhá a 0,67 mm široká. Nohy jsou černé se světle zbarvenou koxou. A břicho je zakulacené a poseté slabě viditelnými potními žlázkami. Křídelní polštářky jsou nyní přítomny, mají tmavě hnědou až černou barvu a jsou 0,35 mm dlouhé.
Obrázek 12. Přední pohled na nymfu druhého instaru (a) a exuvii (b) brouka Zelus longipes Linnaeus, milkweed assassin bug. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Třetí instar: Tělo je protáhlé a dlouhé 5,73 mm ( Melo et al. 2005). Hlava je 1,56 mm dlouhá a 0,78 mm široká. Je rovnoměrně oranžově zbarvená setae. Tykadla jsou 7,5 mm dlouhá, zbarvení a pruhování je podobné jako u předchozího instaru. Nohy a křídelní polštářky mají stejné zbarvení jako předchozí instar. Délka křídelních polštářků je nyní v průměru 0,84 mm. Břicho je zaoblené, s řasami a viditelnými otvory pro pachové žlázy.
Obrázek 13. Nymfa a exuvie (vložka) brouka vrahouna mléčného, Zelus longipes Linnaeus. Hřbetní pohled na nymfu třetího instaru a exuvii (vložka) brouka Zelus longipes Linnaeus, milkweed assassin bug. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Obrázek 14. Boční pohled na nymfu třetího instaru brouka vraha mléčného, Zelus longipes Linnaeus. Hlava je vpravo a stylet (v klidové poloze směřuje dozadu) je viditelný pod hlavou. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Čtvrtý instar: Celková délka těla je 7,14 mm (Melo et al. 2005). Šířka hlavy je 0,97 mm a délka 2,05 mm. Délka tykadel je nyní 10,23 mm,přičemž tykadla jsou černá a na prvním článku mají dva distální světlé pruhy (světle hnědé). Druhý a třetí tykadlový článek jsou nasazené. Nohy jsou černé se třemi světlými pruhy, jedním na předním a dvěma na středním a zadním stehenním článku. Křídelní polštářky jsou černé, setózní a dlouhé 1,37 mm. Břicho je oproti předchozím instarům více prodloužené a setózní a měří 2,67 mm na délku a 0,65 mm na šířku. Zadní část je žlutě zbarvená s výraznými černými hřbetními skvrnami na VI. a VII. sternitu.
Pátý instar: Oranžové tělo je prodloužené a měří 11,29 mm (Melo et al. 2005). Délka hlavy je 2,77 mm a šířka 1,26 mm. Oči jsou nápadně černé. Antény, které měří 14,56 mm na délku, jsou podobné předchozím instarům, pokud jde o zbarvení, páskovou kresbu a setae. Druhý segment tykadla má pět trichobothrií (prodloužených, nezúžených řas), zatímco zbývající tři segmenty mají hojné řasy. Křídelní polštářky jsou 3,54 mm dlouhé, setaceous a černé. Břicho je oranžové, setaceous a je 4,97 mm dlouhé a 1,77 mm široké. Na bočních okrajích břicha jsou tenké běložluté proužky.
Hospodářský význam (zpět na začátek)
Zelus longipes je sice generalistický predátor, ale je také důležitý jako predátor významných hospodářských škůdců, jako je padlí, Spodoptera frugiperda (Cogni et al. 2000), asijský citrusový psyllid, Diaphorina citri (Hall 2008), a košťálový mol genista, Uresiphita reversalis Guenée (Carrel 2001).
Kousnutí houbou Zelus longipes sice nepředstavuje pro člověka nebezpečí, ale při nesprávném zacházení může způsobit pálení s otokem, které může přetrvávat několik dní.
Potravní chování (zpět na začátek)
Strategie, kterou Zelus longipes používá k ulovení kořisti, je známá jako „strategie lepivé pasti“. Stejně jako mnoho jiných nástražných brouků útočí Zelus longipes na kořist poté, co se ukryje v listí s předními končetinami zdviženými do vzduchu. Přední končetiny brouka Zelus longipes jsou pokryty lepkavou látkou, která funguje jako lepidlo a kořist v ní uvízne. Zelus longipes pak rychle paralyzuje svou kořist zasunutím stylistů do těla hostitele a připravuje se k potravě prostřednictvím extraorálního trávení. Extraorální trávení je způsob trávení, při němž predátor uvolňuje do kořisti enzymy, které rozpouštějí tkáň hostitele, a později pomocí styletů jako brčka nasává rozpuštěnou tekutinu (Wolf a Reid 2001). Zelus longipes se může živit kořistí, která může být až šestkrát větší než jeho vlastní velikost. S rostoucí velikostí kořisti se však pro Zelus longipes prodlužuje i doba manipulace a krmení, což jim umožňuje stát se zranitelnými vůči jiným predátorům (Cogni et al. 2000).
Obrázek 15. Dospělí brouci vrahouna mléčného, Zelus longipes Linnaeus, vykazující úkrytové chování nebo chování ze zálohy. Fotografie Megha Kalsi, Floridská univerzita.
Obrázek 16. Dospělý brouk vraha mléčného, Zelus longipes Linnaeus, ležící v záloze (ve stínu vlevo nahoře) se zdviženými předními končetinami těsně před útokem na kořist, mouchu kukuřičné hedvábí, Euxesta stigmatias Loew, (vpravo dole). Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Obrázek 17. Dospělá samička brouka vraha mléčného, Zelus longipes Linnaeus, paralyzující svou kořist, mouchu kukuřičné hedvábí, Euxesta stigmatias Loew, zasunutím stylistů. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Obrázek 18. Dospělá samička vraha mléčného, Zelus longipes Linnaeus, živící se mouchou kukuřičným hedvábím, Euxesta stigmatias Loew. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Obrázek 19. Vražednice mléčná, Zelus longipes Linnaeus, se živí mouchou obraznokřídlou Euxesta annonae Fabricius. Nymfa mlíčňáka Zelus longipes Linnaeus, která se živí mouchou Euxesta annonae Fabricius. Fotografie Megha Kalsi, University of Florida.
Vybraná literatura (zpět na začátek)
- Průvodce brouky. (Říjen 2009). Druh Zelus longipes – brouk vraždící mlíčňák. BugGuide.net. http://bugguide.net/node/view/4832 (21. srpna 2018).
- Carrel JE. 2001. Response of predaceous arthropods to chemically defended larvae of the pyralid moth Uresiphita reversalis (Guenée) (Lepidoptera: Pyralidae). Journal of the Kansas Entomological Society 74: 128-135.
- Cogni R, Freitas AVL, Filho FA. 2000. Influence of prey size on predeation success by Zelus longipes L. (Het., Reduviidae) [Vliv velikosti kořisti na úspěšnost predace Zelus longipes L. (Het., Reduviidae)]. Journal of Applied Entomology 126: 74-78.
- Hall DG. (2008). Biologická kontrola Diaphorina citri. Concitver. http://www.concitver.com/huanglongbingYPsilidoAsiatico/Memor%C3%ADa-8%20Hall.pdf (21. srpna 2018).
- Hart ER. 1986. Rod Zelus Fabricius ve Spojených státech, Kanadě a severním Mexiku (Hemiptera: Reduviidae). Annals of the Entomological Society of America 79: 535-548.
- Melo MC, Coscaron MC, Filho BA. 2005. Nedospělá stádia Zelus longipes (Heteroptera: Reduviidae, Harpactorinae). Transactions of the American Entomological Society 31: 101-110.
- Ralston JS. 1977. Egg guarding by male assassin bug of the genus Zelus (Hemiptera: Reduviidae) [Střežení vajíček samci brouků rodu Zelus (Hemiptera: Reduviidae)]. Psyche 84: 103-107.
- Wolf KW, Reid W. 2000. The architecture of the anterior appendage in the egg of the assassin bug, Zelus longipes (Hemiptera: Reduviidae) [Architektura předního přívěsku vajíčka brouka vražedníka Zelus longipes (Hemiptera: Reduviidae)]. Arthropod Structure and Development 29: 333-341.
- Wolf KW, Reid W. 2001. Surface morphology of legs in the assassin bug Zelus longipes (Hemiptera: Reduviidae) [Povrchová morfologie nohou u brouka vraha Zelus longipes (Hemiptera: Reduviidae)]: A scanning electron microscopy study with the emphasis on hairs and pores. Annals of the Entomological Society of America 94: 457-461.