Deinonychus

RaubtierverhaltenBearbeiten

Emily Willoughbys Interpretation eines Deinonychus, der einen Zephyrosaurus in der von Fowler et al. (2011)

Deinonychus-Zähne, die in Verbindung mit Fossilien des ornithopoden Dinosauriers Tenontosaurus gefunden wurden, sind in der Cloverly-Formation recht häufig. Es wurden zwei Steinbrüche entdeckt, in denen ziemlich vollständige Deinonychus-Fossilien in der Nähe von Tenontosaurus-Fossilien gefunden wurden. Der erste, der Yale-Steinbruch im Cloverly von Montana, enthält zahlreiche Zähne, vier erwachsene Deinonychus und einen juvenilen Deinonychus. Das Zusammentreffen dieser Anzahl von Deinonychus-Skeletten in einem einzigen Steinbruch legt nahe, dass Deinonychus sich von diesem Tier ernährt und es vielleicht gejagt haben könnte. Ostrom und Maxwell haben diese Informationen sogar dazu genutzt, um zu spekulieren, dass Deinonychus in Rudeln gelebt und gejagt haben könnte. Die zweite derartige Fundstelle stammt aus der Antlers-Formation in Oklahoma. Die Fundstelle enthält sechs Teilskelette von Tenontosaurus in verschiedenen Größen sowie ein Teilskelett und viele Zähne von Deinonychus. Ein Tenontosaurier-Oberarmknochen trägt sogar Zahnabdrücke, die von Deinonychus stammen könnten. Brinkman et al. (1998) weisen darauf hin, dass Deinonychus als Erwachsener ein Gewicht von 70-100 Kilogramm hatte, während erwachsene Tenontosaurier 1-4 Tonnen wogen. Ein einzelner Deinonychus könnte einen erwachsenen Tenontosaurier nicht töten, was darauf hindeutet, dass eine Rudeljagd möglich ist.

Eine Studie von Roach und Brinkman aus dem Jahr 2007 stellt das kooperative Rudeljagdverhalten von Deinonychus in Frage, basierend auf dem, was über die Jagd moderner Raubtiere und die Taphonomie von Tenontosaurierfundorten bekannt ist. Moderne Archosaurier (Vögel und Krokodile) und Komodowarane zeigen typischerweise wenig kooperatives Jagdverhalten; stattdessen sind sie in der Regel entweder einsame Jäger oder werden von zuvor getöteten Kadavern angezogen, wo es zu vielen Konflikten zwischen Individuen der gleichen Art kommt. Wenn beispielsweise Gruppen von Komodowaranen gemeinsam fressen, fressen die größten Exemplare zuerst und greifen kleinere Komodos an, die versuchen zu fressen; wenn das kleinere Tier getötet wird, wird es kannibalisiert. Überträgt man diese Informationen auf die Tenontosaurier-Fundstellen, so scheinen die Funde mit einer Komodo- oder krokodilähnlichen Fressstrategie von Deinonychus übereinzustimmen. Die Skelettreste von Deinonychus, die an diesen Fundorten gefunden wurden, stammen von subadulten Tieren, deren fehlende Teile darauf hindeuten, dass sie von anderen Deinonychus gefressen worden sind. Andererseits werden in einer Arbeit von Li et al. Fährten mit ähnlichen Fußabständen und parallelen Fährten beschrieben, was auf ein geselliges Packverhalten und nicht auf ein unkoordiniertes Fressverhalten schließen lässt. Entgegen der Behauptung, dass Krokodile nicht kooperativ jagen, wurde tatsächlich beobachtet, dass sie kooperativ jagen, was bedeutet, dass die Vorstellung, dass Kämpfe, Konkurrenz um Nahrung und Kannibalismus eine kooperative Fütterung ausschließen, in Wirklichkeit eine falsche Dichotomie ist.

Fuß (MOR 747) in Beugung

Im Jahr 2009 interpretierten Manning und Kollegen die Krallenspitzen der Dromaeosaurier als Punktions- und Greifelement, während der verbreiterte hintere Teil der Kralle die Belastung durch die Struktur überträgt. Sie argumentieren, dass Anatomie, Form und Funktion des Fußes, des gebogenen Fingers II und der Handklauen der Dromaeosaurier eine Beutefang-, Greif- und Kletterfunktion unterstützen. Das Team schlägt außerdem vor, dass ein ratschenartiges „Verriegelungsband“ den Dromaeosauriern eine energieeffiziente Möglichkeit geboten haben könnte, sich mit ihrer gekrümmten Finger-II-Kralle in der Beute zu verhaken. Durch die Verlagerung des Körpergewichts wurden die Klauen passiv verriegelt, so dass ihre Kiefer die Beute erlegen konnten. Sie kommen zu dem Schluss, dass die verbesserten Kletterfähigkeiten der Dromaeosaurier eine scansoriale (kletternde) Phase in der Evolution des Fluges unterstützten. Im Jahr 2011 schlugen Denver Fowler und Kollegen eine neue Methode vor, mit der Deinonychus und andere Dromaeosaurier Beute gefangen und festgehalten haben könnten. Dieses Modell, das als „raptor prey restraint“-Modell (RPR) bekannt ist, geht davon aus, dass Deinonychus seine Beute auf eine Weise tötete, die den heutigen akzipitiden Raubvögeln sehr ähnlich ist: Er sprang auf seine Beute, drückte sie unter seinem Körpergewicht fest und packte sie mit seinen großen, sichelförmigen Krallen. Wie die Accipitriden würde der Dromaeosaurier dann beginnen, das Tier bei lebendigem Leib zu fressen, bis es schließlich an Blutverlust und Organversagen stirbt. Dieser Vorschlag stützt sich in erster Linie auf Vergleiche zwischen der Morphologie und den Proportionen der Füße und Beine von Dromaeosauriern und mehreren Gruppen lebender Raubvögel mit bekanntem Raubverhalten. Fowler stellte fest, dass die Füße und Beine von Dromaeosauriern am ehesten denen von Adlern und Falken ähneln, insbesondere was die vergrößerte zweite Klaue und den ähnlichen Greifbereich betrifft. Die kurzen Mittelfußknochen und die Stärke der Füße ähneln jedoch eher denen von Eulen. Die RPR-Methode zur Erbeutung würde mit anderen Aspekten der Anatomie von Deinonychus übereinstimmen, wie z. B. der ungewöhnlichen Kiefer- und Armmorphologie. Die Arme waren wahrscheinlich mit langen Federn bedeckt und dienten zusammen mit dem steifen, ausgleichenden Schwanz als Stabilisatoren für das Gleichgewicht, während sie sich auf der Beute befanden. Seine Kiefer, von denen man annimmt, dass sie eine vergleichsweise schwache Bisskraft hatten, könnten für Sägebewegungsbisse verwendet worden sein, wie beim modernen Komodowaran, der ebenfalls eine schwache Bisskraft hat, um seine Beute zu erledigen, wenn seine Tritte nicht stark genug waren.

BisskraftBearbeiten

Rekonstruierter Schädel und Hals, Royal Ontario Museum

Schätzungen der Bisskraft für Deinonychus wurden erstmals 2005 auf der Grundlage rekonstruierter Kiefermuskulatur erstellt. Diese Studie kam zu dem Schluss, dass Deinonychus wahrscheinlich eine maximale Bisskraft hatte, die nur 15 % der des modernen amerikanischen Alligators betrug. In einer Studie von Paul Gignac und Kollegen aus dem Jahr 2010 wurde versucht, die Bisskraft direkt anhand von neu entdeckten Deinonychus-Zahn-Einstichstellen in den Knochen eines Tenontosaurus zu schätzen. Diese Einstichstellen stammten von einem großen Individuum und lieferten den ersten Beweis dafür, dass große Deinonychus durch Knochen beißen konnten. Anhand der Zahnabdrücke konnte das Team von Gignac feststellen, dass die Bisskraft von Deinonychus deutlich höher war als in früheren Studien allein durch biomechanische Untersuchungen geschätzt worden war. Sie stellten fest, dass die Bisskraft von Deinonychus zwischen 4.100 und 8.200 Newton lag und damit größer war als die von lebenden fleischfressenden Säugetieren, einschließlich der Hyäne, und einem Alligator ähnlicher Größe entsprach.

Gignac und Kollegen stellten jedoch auch fest, dass Knocheneinstichspuren von Deinonychus relativ selten sind, und im Gegensatz zu größeren Theropoden mit vielen bekannten Einstichspuren wie Tyrannosaurus hat Deinonychus wahrscheinlich nicht häufig Knochen durchgebissen oder gefressen. Stattdessen setzten sie ihre hohe Bisskraft wahrscheinlich eher zur Verteidigung oder zum Beutefang ein als zur Nahrungsaufnahme.

GliedmaßenfunktionBearbeiten

Geworfen in Kletterhaltung

Trotz der Tatsache, dass es sich um das markanteste Merkmal von Deinonychus handelt, variiert die Form und Krümmung der Sichelklaue zwischen den einzelnen Exemplaren. Das von Ostrom 1969 beschriebene Typusexemplar hat eine stark gekrümmte Sichelklaue, während ein neueres, 1976 beschriebenes Exemplar eine Klaue mit viel schwächerer Krümmung hat, die im Profil den „normalen“ Klauen an den übrigen Zehen ähnelt. Ostrom schlug vor, dass dieser Unterschied in Größe und Form der Sichelkrallen auf individuelle, geschlechtliche oder altersbedingte Variationen zurückzuführen sein könnte, räumte aber ein, dass er sich nicht sicher sein kann.

Es gibt anatomische und spurentechnische Hinweise darauf, dass diese Kralle vom Boden abgehoben wurde, während der Dinosaurier auf den dritten und vierten Zehen lief.

Ostrom schlug vor, dass Deinonychus mit der Sichelkralle treten konnte, um seine Beute zu zerschneiden und aufzuschlitzen. Einige Forscher vermuten sogar, dass die Kralle verwendet wurde, um große Ceratopsia-Dinosaurier auszuweiden. Andere Studien deuten darauf hin, dass die Sichelklauen nicht zum Aufschlitzen, sondern eher für kleine Stiche in das Opfer verwendet wurden. Im Jahr 2005 testeten Manning und seine Kollegen eine Roboternachbildung, die der Anatomie von Deinonychus und Velociraptor genau entsprach, und ließen den Roboter mit Hydraulikzylindern auf einen Schweinekadaver einschlagen. Bei diesen Tests verursachten die Krallen nur oberflächliche Einstiche und konnten weder schneiden noch aufschlitzen. Die Autoren vermuteten, dass die Krallen beim Klettern effektiver waren als bei tödlichen Schlägen. 2009 führten Manning und Kollegen eine weitere Analyse der Krallenfunktion von Dromaeosauriern durch, indem sie einen numerischen Modellierungsansatz verwendeten, um eine 3D-Finite-Element-Spannungs-/Dehnungskarte einer Velociraptor-Handklaue zu erstellen. Anschließend bewerteten sie quantitativ das mechanische Verhalten der Dromaeosaurierklauen und ihre Funktion. Sie stellen fest, dass die Klauen der Dromaeosaurier gut zum Klettern geeignet waren, da sie Kräften widerstanden, die aufgrund der Schwerkraft in einer einzigen (Längs-)Ebene wirken.

Ostrom verglich Deinonychus mit dem Strauß und dem Kasuar. Er stellte fest, dass die Vogelart mit der großen Klaue an der zweiten Zehe schwere Verletzungen verursachen kann. Der Kasuar hat Krallen, die bis zu 125 Millimeter lang sind. Ostrom zitierte Gilliard (1958) mit der Aussage, dass sie einen Arm abtrennen oder einen Menschen ausweiden können. Kofron (1999 und 2003) untersuchte 241 dokumentierte Kasuarangriffe und fand heraus, dass ein Mensch und zwei Hunde getötet wurden, aber keinen Beweis dafür, dass Kasuare andere Tiere ausweiden oder zerstückeln können. Kasuare setzen ihre Krallen ein, um sich zu verteidigen, um bedrohliche Tiere anzugreifen und für agonistische Darbietungen wie die gebogene Drohgebärde. Der Seriema hat auch eine vergrößerte zweite Zehenkralle, mit der er kleine Beutetiere zum Verschlucken zerreißt. Eine Studie aus dem Jahr 2011 legt nahe, dass die Sichelklaue eher dazu diente, Beutetiere festzuhalten und zu beißen, als eine Hiebwaffe zu sein.

Handknochen von MOR 747

Biomechanische Studien von Ken Carpenter im Jahr 2002 bestätigten, dass die wahrscheinlichste Funktion der Vordergliedmaßen beim Raubtier das Greifen war, da ihre große Länge eine größere Reichweite als bei den meisten anderen Theropoden ermöglicht hätte. Das recht große und langgestreckte Coracoid, das auf kräftige Muskeln in den Vordergliedmaßen hindeutet, untermauerte diese Interpretation zusätzlich. Carpenters biomechanische Studien mit Knochenabgüssen zeigten auch, dass Deinonychus seine Arme nicht wie ein Vogel gegen den Körper falten konnte („Vogel-Faltung“), im Gegensatz zu den früheren Beschreibungen von Jacques Gauthier und Gregory S. Paul aus dem Jahr 1988.

Studien von Phil Senter aus dem Jahr 2006 wiesen darauf hin, dass Deinonychus die Vordergliedmaßen nicht nur zum Greifen, sondern auch zum Festhalten von Gegenständen an der Brust verwenden konnte. Wenn Deinonychus gefiederte Finger und Flügel hatte, hätten die Federn den Bewegungsspielraum der Vordergliedmaßen bis zu einem gewissen Grad eingeschränkt. Wenn Deinonychus beispielsweise seinen Arm nach vorne ausstreckte, drehte sich die Handfläche automatisch in eine nach oben gerichtete Position. Dies hätte dazu geführt, dass ein Flügel den anderen blockiert hätte, wenn beide Vorderbeine gleichzeitig ausgestreckt gewesen wären, woraus Senter schloss, dass das Greifen von Gegenständen an die Brust nur mit jeweils einem Arm möglich gewesen wäre. Auch die Funktion der Finger wäre durch die Federn eingeschränkt gewesen; so konnte beispielsweise nur der dritte Finger der Hand für Tätigkeiten wie das Absuchen von Spalten nach kleinen Beutestücken eingesetzt werden, und das auch nur in einer Position senkrecht zum Hauptflügel. Alan Gishlick stellte in einer Studie zur Mechanik der Vordergliedmaßen von Deinonychus aus dem Jahr 2001 fest, dass selbst bei Vorhandensein großer Flügelfedern die Greiffähigkeit der Hand nicht wesentlich beeinträchtigt gewesen wäre; vielmehr wäre das Greifen senkrecht zum Flügel erfolgt, und Gegenstände wären wahrscheinlich von beiden Händen gleichzeitig in einer Art „Bärenumarmung“ gehalten worden, ein Ergebnis, das durch die späteren Untersuchungen der Vordergliedmaßen von Carpenter und Senter bestätigt wurde. In einer 2001 von Bruce Rothschild und anderen Paläontologen durchgeführten Studie wurden 43 Handknochen und 52 Fußknochen von Deinonychus auf Anzeichen von Stressfrakturen untersucht; es wurden keine gefunden. Die zweite Phalanx des zweiten Zehs des Exemplars YPM 5205 weist eine verheilte Fraktur auf.

Parsons und Parsons haben gezeigt, dass jugendliche und subadulte Exemplare von Deinonychus einige morphologische Unterschiede zu den Erwachsenen aufweisen. Zum Beispiel waren die Arme der jüngeren Exemplare proportional länger als die der Erwachsenen, ein möglicher Hinweis auf Unterschiede im Verhalten von Jungtieren und Erwachsenen. Ein weiteres Beispiel hierfür könnte die Funktion der Pedalklauen sein. Parsons und Parsons schlugen vor, dass die Krümmung der Krallen (die Ostrom bereits für verschiedene Exemplare nachgewiesen hatte) möglicherweise bei jungen Deinonychus stärker war, da dies dem Tier das Klettern in Bäumen erleichtern könnte, und dass die Krallen gerader wurden, als das Tier älter wurde und begann, ausschließlich auf dem Boden zu leben. Dies basierte auf der Hypothese, dass einige kleine Dromaeosauriden ihre Pedalkrallen zum Klettern nutzten.

FlugEdit

In einer Arbeit aus dem Jahr 2015 wurde nach einer weiteren Analyse unreifer Fossilien berichtet, dass die offene und bewegliche Natur des Schultergelenks bedeutet haben könnte, dass junge Deinonychus zu einer Form des Fluges fähig waren.

SpeedEdit

Restauration eines gehenden Individuums

Dromaeosauriden, insbesondere Deinonychus, werden in den populären Medien oft als ungewöhnlich schnell laufende Tiere dargestellt, und Ostrom selbst spekulierte in seiner ursprünglichen Beschreibung, dass Deinonychus leichtfüßig war. Zum Zeitpunkt der Erstbeschreibung war jedoch noch kein vollständiges Bein von Deinonychus gefunden worden, und Ostroms Spekulationen über die Länge des Oberschenkelknochens (Femur) erwiesen sich später als Überschätzung. In einer späteren Studie stellte Ostrom fest, dass das Verhältnis zwischen Oberschenkelknochen und Schienbein (Unterschenkelknochen) für die Bestimmung der Geschwindigkeit nicht so wichtig ist wie die relative Länge von Fuß und Unterschenkel. Bei modernen leichtfüßigen Vögeln wie dem Strauß beträgt das Verhältnis zwischen Fuß und Schienbein 0,95. Bei ungewöhnlich schnell laufenden Dinosauriern wie Struthiomimus liegt das Verhältnis bei 0,68, bei Deinonychus jedoch bei 0,48. Ostrom stellte fest, dass die „einzig vernünftige Schlussfolgerung“ darin besteht, dass Deinonychus sich zwar keineswegs langsam bewegte, aber im Vergleich zu anderen Dinosauriern nicht besonders schnell war, und schon gar nicht so schnell wie moderne flugunfähige Vögel.

Das niedrige Verhältnis zwischen Fuß und Unterschenkel bei Deinonychus ist zum Teil auf einen ungewöhnlich kurzen Metatarsus (oberer Fußknochen) zurückzuführen. Bei kleineren Individuen ist das Verhältnis sogar größer als bei größeren. Ostrom schlug vor, dass der kurze Mittelfuß mit der Funktion der Sichelklaue zusammenhängen könnte, und begründete dies mit der Tatsache, dass er mit zunehmendem Alter kürzer zu werden scheint. Er interpretierte all diese Merkmale – kurze zweite Zehe mit vergrößerter Klaue, kurzer Mittelfuß usw.-als Unterstützung für die Verwendung des Hinterbeins als Angriffswaffe, bei der die Sichelklaue nach unten und hinten schlägt und das Bein gleichzeitig nach hinten und unten gezogen wird, um die Beute zu zerschneiden und zu zerreißen. Ostrom vermutete, dass der kurze Mittelfuß die Gesamtbelastung der Beinknochen während eines solchen Angriffs verringerte, und interpretierte die ungewöhnliche Anordnung der Muskelansätze am Deinonychus-Bein als Unterstützung für seine Idee, dass beim Raubtierschlag eine andere Muskelgruppe zum Einsatz kam als beim Gehen oder Laufen. Daher kam Ostrom zu dem Schluss, dass die Beine von Deinonychus ein Gleichgewicht zwischen Laufanpassungen, die für ein wendiges Raubtier erforderlich sind, und stressreduzierenden Merkmalen darstellen, um seine einzigartige Fußwaffe zu kompensieren.

In seiner Studie über kanadische Dinosaurierfußabdrücke aus dem Jahr 1981 erstellte Richard Kool grobe Schätzungen der Laufgeschwindigkeit auf der Grundlage mehrerer Fährten, die von verschiedenen Arten in der Gething-Formation in British Columbia angelegt wurden. Kool schätzte eine dieser Spuren, die die Ichnospezies Irenichnites gracilis repräsentiert (die möglicherweise von Deinonychus stammt), auf eine Gehgeschwindigkeit von 10,1 Kilometern pro Stunde (6 Meilen pro Stunde).

EggsEdit

Künstlerische Darstellung eines Individuums in brütender Position

Die Identifizierung, Die Identifizierung eines wahrscheinlichen Deinonychus-Eis im Jahr 2000, das zu einem der Originalexemplare gehörte, ermöglichte einen Vergleich mit anderen Theropoden-Dinosauriern in Bezug auf Eistruktur, Nestbau und Fortpflanzung. Bei ihrer Untersuchung des Exemplars im Jahr 2006 prüften Grellet-Tinner und Makovicky die Möglichkeit, dass der Dromaeosauride das Ei gefressen hatte oder dass die Eifragmente zufällig mit dem Deinonychus-Skelett in Verbindung gebracht worden waren. Sie verwarfen die Idee, dass das Ei eine Mahlzeit für den Theropoden gewesen sei, da die Fragmente zwischen den Bauchrippen und den Knochen der Vordergliedmaßen eingebettet waren, was es unmöglich machte, dass sie den Inhalt des Magens des Tieres darstellten. Außerdem deutet die Art und Weise, wie das Ei zerdrückt und zersplittert wurde, darauf hin, dass es zum Zeitpunkt der Bestattung intakt war und durch den Fossilisierungsprozess zerbrochen wurde. Die Vorstellung, dass das Ei zufällig mit dem Dinosaurier in Verbindung gebracht wurde, erwies sich ebenfalls als unwahrscheinlich; die das Ei umgebenden Knochen waren nicht verstreut oder disartikuliert worden, sondern blieben im Verhältnis zu ihrer Position im Leben ziemlich intakt, was darauf hindeutet, dass der Bereich um das Ei und einschließlich des Eies während der Konservierung nicht gestört wurde. Die Tatsache, dass es sich bei diesen Knochen um Bauchrippen (Gastralia) handelte, die sehr selten artikuliert gefunden werden, unterstützt diese Interpretation. Nach Ansicht von Grellet-Tinner und Makovicky deuten alle Indizien darauf hin, dass das Ei unter dem Körper des Deinonychus intakt war, als er begraben wurde. Es ist möglich, dass dies ein Brut- oder Nistverhalten bei Deinonychus darstellt, ähnlich wie bei den verwandten Troodontiden und Oviraptoriden, oder dass sich das Ei tatsächlich im Eileiter befand, als das Tier starb.

Die Untersuchung der Mikrostruktur des Deinonychus-Eis bestätigt, dass es zu einem Theropoden gehörte, da es Merkmale mit anderen bekannten Theropoden-Eiern teilt und Unähnlichkeiten mit Eiern von Ornithischiden und Sauropoden aufweist. Im Vergleich zu anderen Theropoden aus der Gattung der Maniraptoren ähnelt das Ei von Deinonychus mehr den Eiern von Oviraptoriden als denen von Troodontiden, obwohl Studien zeigen, dass letztere enger mit Dromaeosauriden wie Deinonychus verwandt sind. Das Ei war zwar zu stark zerkleinert, um seine Größe genau zu bestimmen, aber Grellet-Tinner und Makovicky schätzten einen Durchmesser von etwa 7 Zentimetern, basierend auf der Breite des Beckenkanals, durch den das Ei gepasst haben muss. Diese Größe entspricht in etwa dem Durchmesser von 7,2 Zentimetern der größten Eier von Citipati (einem Oviraptoriden); Citipati und Deinonychus hatten auch die gleiche Körpergröße, was diese Schätzung unterstützt. Darüber hinaus ist die Dicke der Eierschalen von Citipati und Deinonychus fast identisch, und da die Dicke der Schale mit dem Volumen der Eier korreliert, unterstützt dies die Idee, dass die Eier dieser beiden Tiere etwa gleich groß waren.

Eine im November 2018 veröffentlichte Studie von Norell, Yang und Wiemann et al. weist darauf hin, dass Deinonychus blaue Eier legte, wahrscheinlich um sie zu tarnen und um offene Nester zu schaffen. Die Studie deutet auch darauf hin, dass Deinonychus und andere Dinosaurier, die offene Nester anlegten, wahrscheinlich einen Ursprung der Farbe in modernen Vogeleiern darstellen, als Anpassung sowohl zur Erkennung als auch zur Tarnung vor Raubtieren.

LebenszyklusBearbeiten

Eine Studie zu Deinonychus-Zahnisotopen deutet auf Vorsozialität in der Gattung hin. Die Isotope, die bei Exemplaren unterschiedlichen Alters untersucht wurden, deuten darauf hin, dass sich Erwachsene und Jungtiere in den verschiedenen Altersgruppen unterschiedlich ernährten. Die Untersuchungen deuten auch auf das Fehlen eines komplexen, kooperativen Sozialverhaltens hin, wie es bei rudeljagenden Tieren üblich ist, was darauf hindeutet, dass Deinonychus eine eher reptilienartige Lebensweise hatte.