Deinonychus
Comportement prédateurEdit
Les dents de Deinonychus trouvées en association avec des fossiles du dinosaure ornithopode Tenontosaurus sont assez courantes dans la formation Cloverly. Deux carrières ont été découvertes qui conservent des fossiles de Deinonychus assez complets à proximité de fossiles de Tenontosaurus. La première, la carrière de Yale dans le Cloverly du Montana, comprend de nombreuses dents, quatre Deinonychus adultes et un Deinonychus juvénile. L’association d’un tel nombre de squelettes de Deinonychus dans une seule carrière suggère que le Deinonychus a pu se nourrir de cet animal, et peut-être le chasser. Ostrom et Maxwell ont même utilisé cette information pour spéculer que Deinonychus pouvait avoir vécu et chassé en meute. La deuxième carrière de ce type provient de la formation Antlers de l’Oklahoma. Le site contient six squelettes partiels de Tenontosaurus de différentes tailles, ainsi qu’un squelette partiel et de nombreuses dents de Deinonychus. Un humérus de ténontosaure porte même ce qui pourrait être des marques de dents de Deinonychus. Brinkman et al. (1998) soulignent que Deinonychus avait une masse adulte de 70-100 kilogrammes, alors que les ténontosaures adultes pesaient de 1 à 4 tonnes. Un Deinonychus solitaire ne pouvait pas tuer un ténontosaure adulte, ce qui suggère que la chasse en meute est possible.
Une étude de 2007 de Roach et Brinkman a remis en question le comportement coopératif de chasse en meute des Deinonychus, sur la base de ce que l’on sait de la chasse des carnivores modernes et de la taphonomie des sites de ténontosaures. Les archosaures modernes (oiseaux et crocodiles) et les dragons de Komodo font généralement preuve de peu de coopération dans la chasse ; au lieu de cela, ils sont généralement soit des chasseurs solitaires, soit attirés par des carcasses déjà tuées, où de nombreux conflits se produisent entre individus de la même espèce. Par exemple, dans les situations où des groupes de dragons de Komodo mangent ensemble, les plus grands individus mangent en premier et attaquent les plus petits Komodos qui tentent de se nourrir ; si le plus petit animal est tué, il est cannibalisé. Lorsque ces informations sont appliquées aux sites de ténontosaures, il semble que ce que l’on trouve soit cohérent avec le fait que Deinonychus avait une stratégie alimentaire de type Komodo ou crocodile. Les restes squelettiques de Deinonychus trouvés sur ces sites sont des subadultes, dont les parties manquantes sont cohérentes avec le fait qu’ils ont été mangés par d’autres Deinonychus. D’autre part, un article de Li et al. décrit des sites de traces avec un espacement similaire des pieds et des pistes parallèles, ce qui implique un comportement grégaire de rassemblement plutôt qu’un comportement alimentaire non coordonné. Contrairement à l’affirmation selon laquelle les crocodiliens ne chassent pas en coopération, on a en fait observé qu’ils chassent en coopération, ce qui signifie que la notion de luttes intestines, de compétition pour la nourriture et de cannibalisme excluant l’alimentation coopérative peut en fait être une fausse dichotomie.
En 2009, Manning et ses collègues ont interprété les extrémités des griffes des dromaeosaures comme fonctionnant comme un élément de perforation et de préhension, tandis que la partie arrière élargie de la griffe transférait la contrainte de charge à travers la structure. Ils affirment que l’anatomie, la forme et la fonction du doigt II et des griffes des mains des dromaeosaures soutiennent une fonction de capture/grappage/escalade des proies. L’équipe suggère également qu’un ligament de » verrouillage » en forme de cliquet pourrait avoir fourni aux dromaeosaures un moyen efficace d’accrocher leur griffe digitale II récurvée à la proie. Le déplacement du poids du corps verrouillait les griffes de manière passive, permettant à leurs mâchoires d’abattre les proies. Ils concluent que les capacités d’escalade accrues des dinosaures dromaeosauriens soutenaient une phase scansorielle (escalade) dans l’évolution du vol. En 2011, Denver Fowler et ses collègues ont proposé une nouvelle méthode par laquelle Deinonychus et d’autres dromaeosaures auraient pu capturer et retenir leurs proies. Ce modèle, connu sous le nom de modèle de prédation » raptor prey restraint » (RPR), propose que Deinonychus tue ses proies d’une manière très similaire aux accipitrides actuels : en sautant sur sa proie, en la coinçant sous le poids de son corps et en la saisissant fermement avec ses grandes griffes en forme de faucille. Comme les accipitridés, le dromaeosaur commençait alors à se nourrir de l’animal encore vivant, jusqu’à ce qu’il meure de la perte de sang et de la défaillance de ses organes. Cette proposition se fonde principalement sur des comparaisons entre la morphologie et les proportions des pieds et des pattes des dromaeosaures et plusieurs groupes d’oiseaux de proie existants ayant des comportements prédateurs connus. Fowler a constaté que les pieds et les pattes des dromaeosaures ressemblent le plus à ceux des aigles et des faucons, notamment en raison de la présence d’une deuxième griffe élargie et d’une gamme similaire de mouvements de préhension. Cependant, le métatarse court et la force du pied auraient été plus proches de ceux des hiboux. La méthode de prédation RPR serait cohérente avec d’autres aspects de l’anatomie des Deinonychus, comme la morphologie inhabituelle de leur mâchoire et de leurs bras. Les bras étaient probablement recouverts de longues plumes et pouvaient être utilisés comme des stabilisateurs pour garder l’équilibre sur une proie qui se débattait, tout comme la queue rigide qui faisait contrepoids. Ses mâchoires, dont on pense qu’elles avaient une force de morsure comparativement faible, pourraient être utilisées pour des morsures en mouvement de scie, comme le dragon de Komodo moderne qui a également une faible force de morsure, pour achever sa proie si ses coups de pied n’étaient pas assez puissants.
Force de morsureEdit
Les estimations de la force de morsure pour Deinonychus ont été produites pour la première fois en 2005, sur la base de la musculature reconstruite de la mâchoire. Cette étude a conclu que Deinonychus avait probablement une force de morsure maximale de seulement 15% de celle de l’alligator américain moderne. Une étude réalisée en 2010 par Paul Gignac et ses collègues a tenté d’estimer la force de morsure en se basant directement sur les marques de perforation de dents de Deinonychus récemment découvertes dans les os d’un Tenontosaurus. Ces marques de piqûre proviennent d’un individu de grande taille et constituent la première preuve que les grands Deinonychus pouvaient mordre à travers les os. Grâce à ces marques de dents, l’équipe de Gignac a pu déterminer que la force de morsure du Deinonychus était nettement supérieure à ce que les études précédentes avaient estimé en se basant uniquement sur des études biomécaniques. Ils ont constaté que la force de morsure de Deinonychus se situait entre 4 100 et 8 200 newtons, supérieure à celle des mammifères carnivores vivants, y compris la hyène, et équivalente à celle d’un alligator de taille similaire.
Gignac et ses collègues ont également noté, cependant, que les marques de perforation osseuse de Deinonychus sont relativement rares, et contrairement aux théropodes plus grands avec de nombreuses marques de perforation connues, comme Tyrannosaurus, Deinonychus ne mordait probablement pas fréquemment dans les os ou ne les mangeait pas. Au lieu de cela, ils ont probablement utilisé leur force de morsure élevée pour se défendre ou capturer des proies, plutôt que pour se nourrir.
Fonction des membresÉditer
Malgré le fait qu’elle soit la caractéristique la plus distinctive du Deinonychus, la forme et la courbure de la griffe en faucille varient selon les spécimens. Le spécimen type décrit par Ostrom en 1969 a une griffe faucille fortement courbée, tandis qu’un spécimen plus récent décrit en 1976 avait une griffe avec une courbure beaucoup plus faible, plus similaire en profil avec les griffes » normales » sur les autres orteils. Ostrom a suggéré que cette différence dans la taille et la forme des griffes en faucille pourrait être due à une variation individuelle, sexuelle ou liée à l’âge, mais a admis qu’il ne pouvait pas en être sûr.
Il existe des preuves anatomiques et des traces que cette griffe était maintenue décollée du sol alors que le dinosaure marchait sur les troisième et quatrième orteils.
Ostrom a suggéré que Deinonychus pouvait donner des coups de pied avec la griffe en faucille pour couper et entailler ses proies. Certains chercheurs ont même suggéré que la griffe était utilisée pour éventrer les grands dinosaures cératopsiens. D’autres études ont suggéré que les griffes en faucille n’étaient pas utilisées pour trancher mais plutôt pour porter de petits coups de couteau à la victime. En 2005, Manning et ses collègues ont effectué des tests sur une réplique robotique qui correspondait précisément à l’anatomie de Deinonychus et de Velociraptor, et ont utilisé des béliers hydrauliques pour que le robot frappe une carcasse de porc. Lors de ces tests, les griffes n’ont fait que des perforations peu profondes et n’ont pas pu couper ou trancher. Les auteurs ont suggéré que les griffes auraient été plus efficaces pour grimper que pour porter des coups mortels. En 2009, Manning et ses collègues ont entrepris une analyse supplémentaire de la fonction des griffes des dromaeosauriens, en utilisant une approche de modélisation numérique pour générer une carte 3D des contraintes/déformations par éléments finis d’une griffe de main de Velociraptor. Ils ont ensuite évalué quantitativement le comportement mécanique des griffes de dromaeosaur et leur fonction. Ils affirment que les griffes des dromaeosauriens étaient bien adaptées à l’escalade car elles étaient résistantes aux forces agissant dans un seul plan (longitudinal), en raison de la gravité.
Ostrom a comparé Deinonychus à l’autruche et au casoar. Il a noté que ces espèces d’oiseaux peuvent infliger de graves blessures avec la grande griffe du deuxième orteil. Le casoar a des griffes pouvant atteindre 125 millimètres (4,9 pouces) de long. Ostrom cite Gilliard (1958) pour dire qu’elles peuvent sectionner un bras ou éviscérer un homme. Kofron (1999 et 2003) a étudié 241 attaques documentées de casoars et a constaté qu’un humain et deux chiens avaient été tués, mais rien ne prouve que les casoars puissent éventrer ou démembrer d’autres animaux. Les casoars utilisent leurs griffes pour se défendre, pour attaquer des animaux menaçants et dans des démonstrations agonistiques telles que la démonstration de menace par l’arc. Le seriema possède également une deuxième griffe d’orteil élargie, qu’il utilise pour déchirer les petites proies afin de les avaler. En 2011, une étude a suggéré que la griffe faucille aurait probablement été utilisée pour coincer une proie tout en la mordant, plutôt que comme une arme tranchante.
Les études biomécaniques de Ken Carpenter en 2002 ont confirmé que la fonction la plus probable des membres antérieurs dans la prédation était la préhension, car leurs grandes longueurs auraient permis une portée plus longue que pour la plupart des autres théropodes. Le coracoïde plutôt grand et allongé, indiquant des muscles puissants dans les membres antérieurs, a renforcé cette interprétation. Les études biomécaniques de Carpenter utilisant des moulages osseux ont également montré que Deinonychus ne pouvait pas replier ses bras contre son corps comme un oiseau ( » pliage aviaire « ), contrairement à ce qui avait été déduit des descriptions antérieures de 1985 par Jacques Gauthier et Gregory S. Paul en 1988.
Les études de Phil Senter en 2006 ont indiqué que les membres antérieurs de Deinonychus pouvaient être utilisés non seulement pour saisir, mais aussi pour agripper des objets vers la poitrine. Si Deinonychus avait des doigts et des ailes emplumés, les plumes auraient limité l’amplitude de mouvement des membres antérieurs dans une certaine mesure. Par exemple, lorsque Deinonychus étendait son bras vers l’avant, la » paume » de la main pivotait automatiquement vers le haut. Ainsi, une aile aurait bloqué l’autre si les deux membres antérieurs avaient été étendus en même temps, ce qui a amené Senter à conclure que la saisie d’objets sur la poitrine n’aurait été possible qu’avec un seul bras à la fois. La fonction des doigts aurait également été limitée par les plumes ; par exemple, seul le troisième doigt de la main aurait pu être utilisé pour des activités telles que le sondage de crevasses pour de petites proies, et seulement dans une position perpendiculaire à l’aile principale. Alan Gishlick, dans une étude de 2001 sur la mécanique des membres antérieurs de Deinonychus, a découvert que même si de grandes plumes d’ailes étaient présentes, la capacité de préhension de la main n’aurait pas été entravée de manière significative ; au contraire, la préhension aurait été effectuée perpendiculairement à l’aile, et les objets auraient probablement été tenus par les deux mains simultanément à la manière d’une » étreinte d’ours « , des résultats qui ont été confirmés par les études ultérieures de Carpenter et Senter sur les membres antérieurs. Dans une étude menée en 2001 par Bruce Rothschild et d’autres paléontologues, 43 os de la main et 52 os du pied appartenant à Deinonychus ont été examinés à la recherche de signes de fracture de stress ; aucun n’a été trouvé. La deuxième phalange du deuxième orteil du spécimen YPM 5205 présente une fracture guérie.
Parsons et Parsons ont montré que les spécimens juvéniles et subadultes de Deinonychus présentent certaines différences morphologiques par rapport aux adultes. Par exemple, les bras des plus jeunes spécimens étaient proportionnellement plus longs que ceux des adultes, une indication possible de différence de comportement entre jeunes et adultes. Un autre exemple pourrait être la fonction des griffes pédestres. Parsons et Parsons ont suggéré que la courbure des griffes (dont Ostrom avait déjà montré qu’elle était différente d’un spécimen à l’autre) était peut-être plus importante chez les Deinonychus juvéniles, car cela pouvait les aider à grimper dans les arbres, et que les griffes devenaient plus droites à mesure que l’animal vieillissait et commençait à vivre uniquement sur le sol. Ceci était basé sur l’hypothèse que certains petits dromaeosauridés utilisaient leurs griffes pédales pour grimper.
Vol
Dans un article de 2015, il a été rapporté après une analyse plus approfondie des fossiles immatures que la nature ouverte et mobile de l’articulation de l’épaule pourrait avoir signifié que les jeunes Deinonychus étaient capables d’une certaine forme de vol.
SpeedEdit
Les Dromaeosauridés, en particulier Deinonychus, sont souvent représentés comme des animaux exceptionnellement rapides dans les médias populaires, et Ostrom lui-même a émis l’hypothèse que Deinonychus avait les pieds fuyants dans sa description originale. Cependant, lors de la première description, aucune patte complète de Deinonychus n’avait été trouvée, et les spéculations d’Ostrom sur la longueur du fémur (os de la partie supérieure de la patte) se sont avérées être une surestimation. Dans une étude ultérieure, Ostrom a noté que le rapport entre le fémur et le tibia (os de la jambe inférieure) n’est pas aussi important pour déterminer la vitesse que la longueur relative du pied et de la jambe inférieure. Chez les oiseaux modernes à la démarche rapide, comme l’autruche, le rapport pied-tibia est de 0,95. Chez les dinosaures exceptionnellement rapides, comme le Struthiomimus, ce rapport est de 0,68, mais chez le Deinonychus, il est de 0,48. Ostrom a déclaré que la « seule conclusion raisonnable » est que Deinonychus, bien que loin de se déplacer lentement, n’était pas particulièrement rapide par rapport aux autres dinosaures, et certainement pas aussi rapide que les oiseaux modernes qui ne volent pas.
Le faible rapport entre le pied et la partie inférieure de la jambe chez Deinonychus est dû en partie à un métatarse (os supérieurs du pied) inhabituellement court. Le rapport est en fait plus grand chez les petits individus que chez les grands. Ostrom a suggéré que le métatarse court pouvait être lié à la fonction de la griffe en forme de faucille, et a utilisé le fait qu’il semble devenir plus court avec l’âge pour appuyer cette hypothèse. Il a interprété toutes ces caractéristiques – deuxième orteil court avec griffe élargie, métatarse court, etc.-Ostrom a suggéré que le métatarse court réduisait le stress global sur les os de la jambe lors d’une telle attaque et a interprété la disposition inhabituelle des attaches musculaires de la jambe de Deinonychus comme un soutien à son idée d’un autre type d’attaque. Ostrom a suggéré que le métatarse court réduisait le stress global sur les os de la jambe au cours d’une telle attaque, et a interprété la disposition inhabituelle des attaches musculaires dans la jambe du Deinonychus comme un soutien à son idée qu’un ensemble différent de muscles était utilisé dans la course prédatrice que dans la marche ou la course. Par conséquent, Ostrom a conclu que les pattes de Deinonychus représentaient un équilibre entre les adaptations de course nécessaires à un prédateur agile, et les caractéristiques de réduction du stress pour compenser son arme de pied unique.
Dans son étude de 1981 sur les empreintes de dinosaures canadiens, Richard Kool a produit des estimations approximatives de la vitesse de marche basées sur plusieurs pistes faites par différentes espèces dans la formation de Gething en Colombie-Britannique. Kool a estimé qu’une de ces pistes, représentant l’ichnospécité Irenichnites gracilis (qui pourrait avoir été faite par Deinonychus), avait une vitesse de marche de 10,1 kilomètres par heure (6 miles par heure).
EggsEdit
L’identification, en 2000, d’un œuf probable de Deinonychus associé à l’un des spécimens originaux a permis une comparaison avec d’autres dinosaures théropodes en termes de structure de l’œuf, de nidification et de reproduction. Lors de leur examen du spécimen en 2006, Grellet-Tinner et Makovicky ont examiné la possibilité que le dromaeosauridé se soit nourri de l’œuf, ou que les fragments d’œuf aient été associés au squelette de Deinonychus par coïncidence. Ils ont rejeté l’idée que l’œuf ait été un repas pour le théropode, notant que les fragments étaient pris en sandwich entre les côtes ventrales et les os des membres antérieurs, ce qui rendait impossible qu’ils représentent le contenu de l’estomac de l’animal. En outre, la manière dont l’œuf avait été écrasé et fragmenté indiquait qu’il était intact au moment de l’enterrement et qu’il avait été brisé par le processus de fossilisation. L’idée que l’œuf ait été associé au dinosaure de manière aléatoire s’est également avérée peu probable ; les os entourant l’œuf n’avaient pas été dispersés ou désarticulés, mais étaient restés relativement intacts par rapport à leur position dans la vie, ce qui indique que la zone autour et incluant l’œuf n’a pas été perturbée pendant la préservation. Le fait que ces os étaient des côtes ventrales (gastralia), qui sont très rarement trouvées articulées, a appuyé cette interprétation. Tout indique, selon Grellet-Tinner et Makovicky, que l’œuf était intact sous le corps du Deinonychus lorsqu’il a été enterré. Il est possible que cela représente un comportement de couvaison ou de nidification chez Deinonychus, similaire à celui observé chez les troodontides et les oviraptoridés apparentés, ou que l’œuf se trouvait en fait à l’intérieur de l’oviducte lorsque l’animal est mort.
L’examen de la microstructure de l’œuf de Deinonychus confirme qu’il appartenait à un théropode, car il partage des caractéristiques avec d’autres œufs de théropodes connus et présente des dissemblances avec les œufs d’ornithischiens et de sauropodes. Par rapport aux autres théropodes maniraptoriens, l’œuf de Deinonychus est plus proche de ceux des oviraptoridés que de ceux des troodontidés, malgré les études qui montrent que ces derniers sont plus étroitement liés aux dromaeosauridés comme Deinonychus. Bien que l’œuf soit trop écrasé pour que l’on puisse en déterminer la taille avec précision, Grellet-Tinner et Makovicky ont estimé un diamètre d’environ 7 centimètres (2,7 in) en se basant sur la largeur du canal pelvien par lequel l’œuf a dû passer. Cette taille est similaire au diamètre de 7,2 centimètres des plus gros œufs de Citipati (un oviraptoridé) ; Citipati et Deinonychus partageaient également la même taille globale de corps, ce qui confirme cette estimation. De plus, les épaisseurs des coquilles d’œufs de Citipati et de Deinonychus sont presque identiques, et comme l’épaisseur de la coquille est en corrélation avec le volume de l’œuf, cela renforce l’idée que les œufs de ces deux animaux avaient à peu près la même taille.
Une étude publiée en novembre 2018 par Norell, Yang et Wiemann et al, indique que Deinonychus pondait des œufs bleus, probablement pour les camoufler ainsi que pour créer des nids ouverts. L’étude indique également que Deinonychus et d’autres dinosaures qui ont créé des nids ouverts représentent probablement une origine de la couleur dans les œufs d’oiseaux modernes comme une adaptation à la fois pour la reconnaissance et le camouflage contre les prédateurs.
LifecycleEdit
Une étude sur les isotopes des dents de Deinonychus suggère une précocité dans le genre. Les isotopes examinés pour différents spécimens âgés indiquent que les adultes et les juvéniles avaient des régimes alimentaires différents selon les groupes d’âge. Les examens indiquent également un manque de comportement social complexe et coopératif qui est généralement observé chez les animaux chasseurs en meute, ce qui suggère que Deinonychus avait un ensemble d’étapes de vie plus typiquement reptilien.