Exploring Our Fluid Earth
Introduction to Worms
Die meisten Menschen sind mit Regenwürmern im Gartenboden vertraut. Obwohl viele verschiedene Arten von Tieren gemeinhin unter dem Begriff „Würmer“ zusammengefasst werden, gibt es mehrere verschiedene Phyla, die in diese Kategorie passen. Würmer sind in der Regel lange, dünne Lebewesen, die sich auch ohne Beine gut fortbewegen können. Die verschiedenen Stämme der Würmer weisen eine große Bandbreite an Größe, Komplexität und Körperbau auf. Plattwürmer (Stamm Platyhelminthes) sind einfache Tiere, die etwas komplexer sind als ein Nesseltier. Rundwürmer (Stamm Nematoda) haben einen etwas komplexeren Körperbau. Segmentierte Würmer (Stamm Annelida) sind die komplexesten Tiere mit wurmähnlichem Körperbau. Das Studium der Würmer kann Aufschluss darüber geben, wie sich einige Organsysteme und Körpermerkmale entwickelt haben.
Würmer sind wirbellose Tiere mit bilateraler Symmetrie. Würmer haben ein eindeutiges vorderes (Kopf) und ein hinteres (Schwanz) Ende. Die ventrale Oberfläche von Würmern und anderen Organismen ist die Unterseite des Körpers, die oft dem Boden am nächsten ist. Die Rückenseite befindet sich auf der Oberseite des Körpers, die dem Himmel zugewandt ist. Die Seitenflächen befinden sich auf der linken und rechten Seite des Körpers. Abbildung 3.35 vergleicht die bilaterale Symmetrie eines Walhais und eines schwimmenden Plychaete-Wurms. Die Organe für den Licht-, Tast- und Geruchssinn sind in den Köpfen der Würmer konzentriert. Sie können die Art der Umgebung, auf die sie stoßen, erkennen, indem sie sich in die vordere Richtung bewegen.
Es gibt sechs Merkmale und Systeme, die eine sich entwickelnde Komplexität in der Körperstruktur der meisten Würmer offenbaren:
- ein Mesoderm, eine Zwischenkörperschicht zwischen den inneren (Endoderm) und äußeren (Ektoderm) Gewebeschichten, die Muskelgewebe bildet
- ein zentrales Nervensystem, das von einem „Gehirn“ gesteuert wird
- ein Ausscheidungssystem, um einige Arten von Abfallprodukten auszuscheiden
- ein komplettes Verdauungssystem, von einem vorderen Mund bis zu einem hinteren Anus
- ein Coelom, eine Körperhöhle zwischen der Verdauungsröhre und der äußeren Körperwand, die mit Gewebe ausgekleidet ist
- ein Kreislaufsystem, das aus einer Reihe von Röhren (Gefäßen) besteht, die mit Flüssigkeit (Blut) gefüllt sind, um gelöste Nährstoffe, Sauerstoff und Abfallprodukte schnell und effizient durch den Körper zu transportieren
Flachwürmer: Phylum Platyhelminthes
Der Phylum Platyhelminthes besteht aus einfachen wurmartigen Tieren, die Plattwürmer genannt werden (Abb. 3.36). Der Name Platyhelminthes (ausgesprochen „plat-ee-hel-MIN-theze“) leitet sich aus dem griechischen Wortstamm platy für flach und dem griechischen Wortstamm helminth für Wurm ab. Plattwürmer leben an Land, im Süßwasser, im Meer und in oder auf anderen Tieren als Parasiten (z. B. Bandwürmer). Parasitäre Plattwürmer, die auf oder in anderen Tieren – einschließlich des Menschen – leben, können den Wirtsorganismus verletzen oder sogar töten. Frei lebende, nicht-parasitäre Plattwürmer sind in der Regel weniger als 10 Zentimeter lang. Marine Arten leben vergraben im Sand oder unter Steinen in flachem Wasser. Alle freilebenden Plattwürmer sind Raubtiere, die aktiv nach Nahrung jagen. Einige leben in Symbiose mit Krebsen, Muscheln, Austern, Garnelen und Seepocken. Einige marine Plattwürmer sind leuchtend gefärbt (Abb. 3.36 A), während andere eintönig sind und sich in die Umgebung einfügen (Abb. 3.36 B).
Plattwürmer sind komplexer als Nesseltiere. Nesseltiere haben zwei Zellschichten, das Ektoderm und das Endoderm; Plattwürmer haben eine mittlere Schicht, das Mesoderm, zwischen den beiden anderen Schichten (Abb. 3.16). Diese zusätzliche Schicht ist wichtig, weil sich ihre Zellen auf ein Muskelsystem spezialisieren, mit dem sich die Tiere fortbewegen können. Beginnend mit den Plattwürmern haben alle Tiere, die wir später untersuchen werden, ein Mesoderm und ein Muskelsystem. Die Zellen des Ektoderms und des Endoderms sind auch besser organisiert als ähnliche Zellen der Nesseltiere. Zum ersten Mal sehen wir Gruppen von Geweben, die sich zu Organen entwickelt haben, wie die des Verdauungs-, Nerven- und Ausscheidungssystems.
Wie die Nesseltiere haben auch die Plattwürmer ein Verdauungssystem mit nur einer einzigen Öffnung in die Verdauungshöhle, aber bei unabhängig lebenden marinen Plattwürmern verzweigt sich die Höhle in alle Teile des Körpers (Abb. 3.37 B). 3.37 B). Diese Plattwürmer ernähren sich durch einen Pharynx. Der Pharynx ist ein langes, röhrenförmiges Mundstück, das vom Körper ausgeht, die Nahrung umschließt und sie in sehr feine Stücke zerreißt (Abb. 3.37 C und D). Die Zellen, die die Verdauungshöhle auskleiden, schließen die Verdauung der Nahrung ab. Dann wandern die gelösten Nährstoffe zu anderen Zellen des Körpers. Unverdaute Nahrung wird, wie bei den Nesseltieren, durch den Mund wieder ausgeschieden. Parasitäre Bandwürmer nehmen ihre Nährstoffe in der Regel direkt aus dem Wirt auf, während parasitäre Egel ein Verdauungssystem beibehalten haben.
Wie die meisten sich selbst fortbewegenden Tiere haben auch unabhängig lebende Plattwürmer ein zentrales Nervensystem. Ein zentrales Nervensystem besteht aus einer Ansammlung von Nervenzellen, die Ganglion genannt wird (bei komplexeren Organismen entwickelt sich das Ganglion zu einem Gehirn), im vorderen Teil des Körpers und einem Nervenstrang, der sich vom Gehirn zum hinteren Ende des Körpers erstreckt (Abb. 3.38). Die Sinneszellen im Kopf nehmen Veränderungen in der Umgebung wahr. Bei freilebenden Plattwürmern sind die Sinneszellen, die auf Licht reagieren, in zwei Augenhöhlen im Kopf zusammengefasst. Sinneszellen, die Wasserströmungen, feste Gegenstände und Chemikalien wahrnehmen, befinden sich in zwei klappenartigen Fortsätzen am Kopf, den Ohrmuscheln. Bei Tieren, die sich selbst fortbewegen, sind diese Sinnesorgane am Kopf der erste Teil des Tieres, der auf eine neue Umgebung trifft. Das Ganglion empfängt Informationen von den sensorischen Strukturen und sendet Signale an andere Teile des Körpers entlang zweier Stränge von Nervenzellen, die in Richtung Schwanz verlaufen. Da die Nervenstränge durch Querstränge in Form einer Leiter miteinander verbunden sind, wird diese Art von Nervensystem oft als „Nervenleiter“ bezeichnet.
Das Ausscheidungssystem entfernt Abfallprodukte und überschüssiges Wasser aus dem Gewebe von Plattwürmern. Plattwürmer haben ein erstaunlich ausgeklügeltes System, um den Körper von Abfallstoffen zu befreien (Abb. 3.39). Dieses Netzwerk erstreckt sich über die gesamte Länge des Tieres auf jeder Seite und öffnet sich durch kleine Poren im hinteren Bereich des Körpers nach außen. An die Röhren sind winzige Zellen angeschlossen, die Abfallstoffe und Wasser aus den Geweben in die Röhren transportieren. Diese Zellen enthalten Geißeln, die hin und her schlagen und einen Flüssigkeitsstrom erzeugen, der sich ständig zu den Ausscheidungsporen bewegt. Unter dem Mikroskop sieht die Geißelbewegung wie ein flackerndes Feuer aus, und die Struktur wird als Flammenzwiebel bezeichnet.
Flachwürmer haben kein Kreislaufsystem. Tiere ohne Kreislaufsystem sind aufgrund des Verhaltens von Molekülen nur begrenzt in der Lage, Sauerstoff und Nährstoffe zu ihren Körperzellen zu transportieren. Wenn sich Moleküle im Wasser ausbreiten, werden sie weniger konzentriert, je weiter sie sich von ihrer Quelle entfernen. Dies ist als Diffusion bekannt. Ein kugelförmiges Meerestier würde seine innersten Zellen nicht ausreichend mit Sauerstoff und Nährstoffen versorgen können, weil die Zellen zu weit von der Körperoberfläche entfernt sind, als dass sich Moleküle zu ihnen bewegen (diffundieren) könnten (Abb. 3.40 A). Nesseltiere hingegen haben kein Problem mit der Diffusion, da die meisten Zellen ihrer sackförmigen Körper in direktem Kontakt mit dem Wasser stehen, was den Austausch von Sauerstoff und Nährstoffen erleichtert (Abb. 3.40 B). Plattwürmer, die zwar sackförmig, aber abgeflacht sind, können ebenfalls leicht Sauerstoff und Nährstoffe zu ihren Körperzellen transportieren, da sich alle ihre Zellen in der Nähe entweder ihrer Außenfläche oder ihrer Verdauungshöhle befinden (Abb. 3.40 C). Wenn die Tiere größer und komplexer werden, ist die Diffusion oft nicht mehr möglich, und dann beginnt die Entwicklung von Kreislauf- und Atmungssystemen.
Rundwürmer: Phylum Nematoda
Die Arten des Phylum Nematoda (vom griechischen Wortstamm nema für Faden) sind besser bekannt als die Rundwürmer (Abb. 3.41). Es gibt etwa 25.000 Arten von Fadenwürmern, die von Wissenschaftlern formell beschrieben wurden. Nematoden sind in fast allen Lebensräumen der Erde zu finden. Eine Art wurde zum ersten Mal in Filzbierdeckeln in deutschen Bierstuben entdeckt. Bei Untersuchungen von Ackerflächen wurden bis zu 10.000 Nematoden in 100 Kubikzentimetern (cm3) Boden gefunden. Ähnlich zahlreich sind Nematoden in Meeres- und Süßwassersedimenten vertreten, wo sie als wichtige Räuber, Zersetzer und Beute für andere Arten wie Krebse und Schnecken dienen.
Wie die Plattwürmer leben auch die Spulwurmarten entweder freilebend oder parasitisch. Zu den parasitären Fadenwürmern (Abb. 3.41 A, C, D und E) gehören die Herzwürmer, die Haushunde befallen, und die Haken- und Madenwürmer, die häufig kleine Kinder befallen. Viele Nematoden, die auf Pflanzen parasitieren, können die Ernten zerstören. Einige Nematoden sind kryptobiotisch und haben die bemerkenswerte Fähigkeit bewiesen, jahrzehntelang zu schlummern, bis die Umweltbedingungen günstig werden.
Wie die Plattwürmer sind Nematoden bilateral symmetrisch. Ihren Namen haben sie von ihrer runden Körperquerschnittsform. Im Gegensatz zu den Plattwürmern, bei denen Nahrung und Abfälle durch dieselbe Öffnung ein- und ausgehen, haben Fadenwürmer ein vollständiges Verdauungssystem. Ein Tier mit einem vollständigen Verdauungssystem hat an einem Ende einen Mund, in der Mitte eine lange Röhre mit spezialisierten Teilen und am anderen Ende einen Anus. Vollständige Verdauungssysteme sind bei komplexeren Organismen zu finden und bieten viele Vorteile gegenüber der Verdauungsmethode des Plattwurms. Mit einem vollständigen Verdauungssystem kann ein Tier essen, während seine vorherige Mahlzeit verdaut wird. Teile des Verdauungssystems können sich auf verschiedene Aufgaben spezialisieren und die Nahrung in verschiedenen Phasen verdauen (Abb. 3.42). Während sich die Nahrung fortbewegt, wird sie in Moleküle zerlegt und von den Zellen, die die Röhre auskleiden, absorbiert. Die Muskeln, die die Röhre umgeben, ziehen sich zusammen, pressen die Nahrung zusammen und schieben sie in einem Prozess weiter, der Peristaltik genannt wird. Unverdauliche Abfälle werden durch den Anus ausgeschieden.
Im Gegensatz zu Plattwürmern sind Nematoden schlank und von einer schützenden Cuticula bedeckt. Eine Kutikula ist eine wachsartige Hülle, die von der Epidermis, dem äußersten Zellgewebe, abgesondert wird. Aufgrund dieser Hülle kann der Gasaustausch nicht wie bei Plattwürmern direkt über die Haut erfolgen. Vielmehr erfolgt der Gasaustausch und die Ausscheidung von Abfallstoffen bei Fadenwürmern durch Diffusion durch die Darmwand. Obwohl Fadenwürmer einen Raum im Körper zwischen dem Verdauungstrakt und der Körperwand haben, ist dieser nicht mit Gewebe ausgekleidet und wird nicht als echtes Coelom betrachtet. Daher werden Fadenwürmer manchmal auch als Pseudocoelomaten bezeichnet (Abb. 3.17 C).
Die meisten Würmer haben zwei Muskelbänder: Längsmuskeln, die sich über die gesamte Körperlänge erstrecken, und kreisförmige Muskeln, die kreisförmige Bänder um den Körper bilden. Im Gegensatz zu anderen Würmern, die zwei Muskelbänder haben, besitzen Fadenwürmer nur Längsmuskeln. Dies erklärt ihre charakteristische Strampelbewegung, da sie sich nur bewegen können, indem sie die langen Muskeln auf beiden Seiten ihres Körpers anspannen und sich nach vorne winden. Das Nervensystem der Fadenwürmer besteht aus einer Reihe von Nerven, die über die gesamte Länge des Körpers verlaufen und mit den vorderen Ganglien verbunden sind. Frei lebende Fadenwürmer können mit ihren Augenzellen Licht wahrnehmen, und die meisten Fadenwürmer verfügen über ziemlich komplexe chemosensorische Fähigkeiten. Die meisten Fadenwürmer sind nicht zwittrig, d. h. sie haben beide Geschlechter in einem Individuum, sondern sind zweihäusig, d. h. sie haben getrennte Geschlechter. Ihre chemosensorischen Fähigkeiten sind sehr hilfreich, da sie auf Pheromone angewiesen sind, um potenzielle Partner zu finden.
Segmentierte Würmer: Phylum Annelida
Die Würmer im Phylum Annelida (vom lateinischen Wortstamm annelus für Ring) haben typischerweise komplexe segmentierte Körper (Abb. 3.43). Der Körper eines Ringelwurms ist in sich wiederholende Abschnitte unterteilt, die Segmente genannt werden, und in jedem Segment befinden sich zahlreiche innere Organe. Regenwürmer (Klasse Oligochaeta) sind die bekannten terrestrischen Vertreter dieses Stammes, und Blutegel (Klasse Hirudinea) sind bekannte parasitische Vertreter des Stammes, die meist in Süßwasser vorkommen. Die Polychaeten oder „Borstenwürmer“ (Klasse Polychaeta) sind die größte Gruppe des Stammes der Annelida. Sie kommen hauptsächlich in Meeres- und Brackwasserhabitaten vor.
Polychaete (von den griechischen Wurzelwörtern poly für viele und chaeta für Borste) Ringelwürmer werden so genannt, weil die meisten ihrer Segmente Borsten haben, die Chatae oder Setae genannt werden. Abbildung 3.44 zeigt zwei Beispiele für Polychaeten-Seten. Die sich frei bewegenden (nicht sessilen) Polychaeten haben an ihren Seiten Muskelklappen, die Parapodien genannt werden (vom griechischen para für „nahe“ und podia für „Füße“), und die Seten an diesen Parapodien graben sich zur Fortbewegung in den Sand. Feuerwürmer sind eine Art von Polychaeten, die ihren Namen aufgrund der stechenden Borsten an jedem Parapodium erhalten haben (Abb. 3.44 A). Diese Borsten können in die menschliche Haut eindringen und Reizungen, Schmerzen und Schwellungen verursachen, ähnlich wie beim Kontakt mit Glasfasern.
Röhrenwürmer sind sessile Polychaeten, die in Röhren leben, die sie durch Absonderung von Röhrenmaterial bauen. Die Röhren, die an Steinen haften oder in Sand oder Schlamm eingebettet sind, können je nach Wurmart lederartig, kalkhaltig oder mit Sand bedeckt sein (Abb. 3.45). Röhrenwürmer ernähren sich, indem sie Tentakel aus der Röhre ausfahren. Die Nahrungsbrocken wandern entlang der Rillen in den Tentakeln zum Mund. Einige Röhrenwürmer ziehen ihre Tentakel zurück, wenn Nahrung auf ihnen landet. Mit ihren Parapodien erzeugen Röhrenwürmer Wasserströme, die durch die Röhren fließen, um die Atmung zu unterstützen und die Röhren zu reinigen. Im Gegensatz dazu haben die freilebenden oder mobilen Polychaeten einen Rüssel, der aus ihrem Mund herausfahren kann, um Beute zu fangen. Dabei handelt es sich um ein Fressorgan, das an seiner Spitze oft mit kleinen Zähnen oder Kiefern ausgestattet ist. Mit ihrem aktiven Lebensstil und ihren guten Abwehrkräften können sich frei bewegende Polychaeten in einer Vielzahl von Lebensräumen wie Schlamm, Sand, Schwämmen, lebenden Korallen und Algen ernähren.
Wie Plattwürmer haben Anneliden ein Mesoderm mit Muskeln, ein zentrales Nervensystem und ein Ausscheidungssystem. Jedes dieser Systeme ist bei den Ringelwürmern komplexer als bei Plattwürmern oder Nematoden. Neben einem spezialisierten, vollständigen Verdauungssystem haben Ringelwürmer auch Körpermerkmale entwickelt, die bei Plattwürmern oder Fadenwürmern nicht vorkommen. Diese Merkmale treten in irgendeiner Form bei allen größeren, komplexeren Tieren auf:
- ein Coelom, eine Körperhöhle zwischen dem Verdauungsschlauch und der äußeren Körperwand, die mit Gewebe ausgekleidet ist
- ein Kreislaufsystem, das aus einer Reihe von Röhren (Gefäßen) besteht, die mit Flüssigkeit (Blut) gefüllt sind, um gelöste Nährstoffe, Sauerstoff und Abfallprodukte schnell und effizient zu transportieren
Erinnern Sie sich, dass das Coelom ein flüssigkeitsgefüllter Hohlraum ist, der zwischen der Verdauungsröhre und der äußeren Körperröhre liegt und von mesodermalem Gewebe umgeben ist. Die Verdauungsröhre liegt innerhalb der äußeren Körperröhre. Diese Anordnung wird als „Rohr-im-Rohr-Konstruktion“ bezeichnet (Abb. 3.46). Die Flüssigkeit im Coelom stützt die Weichteile der Körperwand ähnlich wie beim hydrostatischen Skelett der Nesseltiere. Mesodermale Muskeln in der Wand der Körperröhre und der Verdauungsröhre können Druck auf die Flüssigkeit ausüben, um die Bewegung zu unterstützen. In der Körperwand der Ringelwürmer gibt es zwei Arten von Muskeln: Rund- und Längsmuskeln. Wenn sich die Ringmuskeln zusammenziehen, wird das Segment länger und schmaler. Wenn sich die Längsmuskeln zusammenziehen, wird das Segment kürzer und dicker (Abb. 3.47). Diese Kontraktionen bewirken die kriechende Bewegung der Würmer. Es sei daran erinnert, dass Fadenwürmer keine kreisförmigen Muskeln haben und sich nur durch Kontraktion ihrer Längsmuskeln fortbewegen können, so dass sie eher strampeln und zappeln als kriechen. Die Seten entlang des Körpers von Polychaeten kleben im Substrat und halten Teile des Wurms an Ort und Stelle, während sich andere Teile vorwärts bewegen.
Anneliden haben ein geschlossenes Kreislaufsystem, in dem das Blut durch Muskeln in Blutgefäßen weitergepumpt wird (Abb. 3.48). Das Blut fließt durch die mikroskopisch kleinen Kapillaren, nimmt Nahrungsmoleküle aus dem Verdauungstrakt und Sauerstoff aus der Haut auf und transportiert sie zu den Zellen des Körpers. Die Parapodien, die Klappen an den Seiten der Segmente, vergrößern die Oberfläche der Haut für die Atmung. Bei einem effizienten Kreislaufsystem wie diesem müssen die inneren Gewebe eines Tieres nicht in der Nähe seiner Verdauungs- und Atmungsorgane liegen, da das Blut Nährstoffe und Sauerstoff liefert. Ein solches System ermöglicht es den Tieren, viel größer zu werden als bei den Plattwürmern, die auf Diffusion angewiesen sind.
Das Nervensystem ist bei Ringelwürmern ebenfalls komplexer als bei anderen wurmartigen Phyla. Anneliden haben ein einfaches Hirnorgan, das aus einem Paar Nervenbündeln in der Kopfregion besteht (Abb. 3.49). Die Nerven verbinden das Gehirn mit Sinnesorganen im Kopf, die die Umgebung vor dem Wurm wahrnehmen. Regenwürmer sind augenlos, aber polychaete Ringelwürmer haben Augen, die zwischen hell und dunkel unterscheiden können. Einige Augen von Polychaeten können sogar Formen erkennen. Auch vom Gehirn aus verlaufen Nerven um die Verdauungsröhre herum und entlang der Bauchoberfläche. Ein Ganglion oder eine Gruppe von Nervenzellen steuert die Organe in jedem Segment.
Das Ausscheidungssystem von Ringelwürmern besteht aus einem Paar kleiner Röhren in jedem Segment. Diese Röhren, die Nephridien genannt werden (vom griechischen Wortstamm nephrus für Niere), sind an beiden Enden offen. Sie filtern die Coelomflüssigkeit, die sowohl nützliche Nährstoffmoleküle als auch Abfallmoleküle enthält. Während sich die Flüssigkeit durch die Röhre bewegt, kehren die nützlichen Moleküle in das Coelom zurück, während die Abfallmoleküle ins Wasser gelangen. Obwohl dieses System weniger komplex erscheint als das eines Plattwurms, sind die Nephridien tatsächlich eine effizientere Methode zur Behandlung von Abfallprodukten, da sie die Flüssigkeit filtern und die nützlichen Moleküle im Körper behalten (Abb. 3.50).