Exploring Our Fluid Earth

Introduzione ai vermi

La maggior parte delle persone ha familiarità con i lombrichi trovati nel terreno del giardino. Anche se molti diversi tipi di animali sono comunemente raggruppati come “vermi”, ci sono diversi phyla distinti che rientrano nella categoria. I vermi sono tipicamente creature lunghe e sottili che si muovono efficientemente senza gambe. I diversi phyla di vermi mostrano una grande gamma di dimensioni, complessità e struttura del corpo. I vermi piatti (phylum Platyhelminthes) sono animali semplici che sono leggermente più complessi di uno cnidario. I vermi rotondi (phylum Nematoda) hanno una pianta del corpo leggermente più complessa. I vermi segmentati (phylum Annelida) sono gli animali più complessi con piani corporei simili a quelli dei vermi. Uno studio dei vermi può illuminare una possibile storia di come alcuni sistemi di organi e caratteristiche del corpo si sono evoluti.

pstrongFig. 3.35./strong (strongA/strong) Uno squalo balena (emRhincodon typus/em; un animale vertebrato)/pbr /pstrongFig. 3.35./strongnbsp;(strongB/strong) Un verme policheta che nuota (emTomopteris/em sp.; un animale invertebrato del phylum Annelida)/pbr /

I vermi sono animali invertebrati a simmetria bilaterale. I vermi hanno un’estremità anteriore (testa) definita e un’estremità posteriore (coda). La superficie ventrale dei vermi e di altri organismi è il lato inferiore del corpo, spesso il più vicino al suolo. La superficie dorsale si trova sulla parte superiore del corpo rivolta verso il cielo. Le superfici laterali si trovano sui lati destro e sinistro del corpo. La figura 3.35 confronta la simmetria bilaterale in uno squalo balena e in un verme plychaete che nuota. Gli organi di percezione della luce, del tatto e dell’olfatto sono concentrati nella testa dei vermi. Essi possono rilevare i tipi di ambiente che incontrano muovendosi in direzione anteriore.

Ci sono sei caratteristiche e sistemi che rivelano una complessità in evoluzione nella struttura del corpo della maggior parte dei vermi:

  1. un mesoderma, uno strato corporeo intermedio tra gli strati di tessuto interno (endoderma) ed esterno (ectoderma) che forma il tessuto muscolare
  2. un sistema nervoso centrale guidato da un “cervello”
  3. un sistema escretore per eliminare alcuni tipi di rifiuti
  4. un sistema digestivo completo, da una bocca anteriore ad un ano posteriore
  5. un celom, una cavità del corpo tra il tubo digerente e la parete esterna del corpo che è rivestita di tessuto
  6. un sistema circolatorio che consiste in una serie di tubi (vasi) riempiti di fluido (sangue) per trasportare rapidamente ed efficacemente le sostanze nutritive disciolte, l’ossigeno e i prodotti di scarto in tutto il corpo

I vermi piatti: Phylum Platyhelminthes

Il phylum Platyhelminthes consiste di animali semplici simili a vermi chiamati vermi piatti (Fig. 3.36). Il nome Platyhelminthes (pronunciato “plat-ee-hel-MIN-theze”) deriva dalla parola greca platy che significa piatto e dalla parola greca helminth che significa verme. I vermi piatti vivono sulla terraferma, in acqua dolce, nell’oceano, e in o su altri animali come parassiti (ad esempio, la tenia). I vermi piatti parassiti che vivono su o dentro altri animali – incluso l’uomo – possono ferire o addirittura uccidere l’organismo ospite. I vermi piatti non parassiti a vita libera sono in genere lunghi meno di 10 centimetri. Le specie marine vivono sepolte nella sabbia o sotto le rocce in acque poco profonde. Tutti i vermi piatti a vita libera sono predatori che cacciano attivamente il cibo. Alcuni vivono in simbiosi con granchi, vongole, ostriche, gamberi e cirripedi. Alcuni vermi piatti marini hanno colori brillanti (Fig. 3.36 A) mentre altri sono scialbi e si fondono con l’ambiente (Fig. 3.36 B).

pstrongFig. 3.36./strong (strongA/strong) Verme piatto marino libero emMaritigrella fuscopunctata/em/pbr /pstrongFig. 3.36./strongnbsp;(strongB/strong) Trematode flukes emSchistosoma mansoni/em/pbr /

pstrongFig. 3.36./strongnbsp;(strongC/strong) Tapeworm emTaenia saginata/em/pbr /pstrongFig. 3.36./strong (strongD/strong) Verme piatto marino emPseudobiceros fulgor/em/pbr /

pstrongFig. 3.36./strongnbsp;(strongE/strong) Verme piatto planare d'acqua dolce emDugesia subtentaculata/em/pbr /pstrongFig. 3.36./strongnbsp;(strongF/strong) Verme piatto a papilla gialla (emThysanozoon nigropapillosum/em) che nuota, Manta Ray Bay, Yap, Stati Federati di Micronesia/pbr /

pstrongFig. 3.16./strong Diagramma trasversale degli strati germinali di endoderma, ectoderma e mesoderma in diploblasti e triploblasti/pbr /

I vermi piatti sono più complessi degli cnidari. Gli cnidari hanno due strati di cellule, l’ectoderma e l’endoderma; i vermi piatti hanno uno strato intermedio chiamato mesoderma tra gli altri due strati (Fig. 3.16). Questo strato extra è importante perché le sue cellule si specializzano in un sistema muscolare che permette all’animale di muoversi. A partire dai vermi piatti, tutti gli animali che studieremo in seguito hanno un mesoderma e un sistema muscolare. Le cellule dell’ectoderma e dell’endoderma sono anche più organizzate delle cellule simili degli cnidari. Per la prima volta, vediamo gruppi di tessuti che si sono evoluti per formare organi, come quelli dei sistemi digestivo, nervoso ed escretore.

pstrongFig. 3.37./strong Verme piatto marino che mostra (strongA/strong) vista dorsale (strongB/strong) vista tagliata del sistema digestivo (strongC/strong) Faringe estesa per mangiare in una vista tagliata (strongD/strong) Faringe retratta in una vista tagliata/pbr /

Come gli cnidari, i vermi piatti hanno un sistema digestivo con una sola apertura nella cavità digestiva, ma nei vermi piatti marini che vivono indipendentemente la cavità si ramifica in tutte le parti del corpo (Fig. 3.37 B). Questi vermi piatti si nutrono attraverso una faringe. La faringe è una bocca lunga e tubolare che si estende dal corpo, circonda il cibo e lo riduce in pezzi molto fini (Fig. 3.37 C e D). Le cellule che rivestono la cavità digestiva finiscono di digerire il cibo. Poi i nutrienti disciolti si spostano verso altre cellule del corpo. Il cibo non digerito passa indietro attraverso la bocca, come negli cnidari. Le tenie parassite di solito assorbono le loro sostanze nutritive direttamente dall’ospite, mentre i vermi parassiti hanno mantenuto un sistema digestivo.

pstrongFig. 3.38./strong Sistema nervoso di un verme piatto planare/pbr /

Come la maggior parte degli animali che si muovono autonomamente, i vermi piatti che vivono in modo indipendente hanno un sistema nervoso centrale. Un sistema nervoso centrale consiste in una massa di cellule nervose, chiamata ganglio, (in organismi più complessi, il ganglio si evolve in un cervello) nella parte anteriore del corpo, e un cordone nervoso che si estende dal cervello verso l’estremità posteriore del corpo (Fig. 3.38). Le cellule sensoriali nella testa rilevano i cambiamenti nell’ambiente. Nei vermi piatti che vivono liberi, le cellule sensoriali che rispondono alla luce sono raggruppate in due ocelli nella testa. Le cellule sensoriali che rilevano le correnti d’acqua, gli oggetti solidi e le sostanze chimiche si trovano in due proiezioni simili a lembi sulla testa chiamate auricole. Negli animali che si spostano da soli, questi organi sensoriali nella testa sono la prima parte dell’animale che incontra un nuovo ambiente. Il ganglio riceve informazioni dalle strutture sensoriali e invia segnali ad altre parti del corpo lungo due fili di cellule nervose che corrono verso la coda. Poiché i filamenti nervosi sono collegati da fili incrociati a forma di scaletta, questo tipo di sistema nervoso è spesso chiamato “scala nervosa”.

pstrongFig. 3.39./strong Sistema escretore di un verme piatto planare che mostra poro escretore, bulbo di fiamma e flagelli/pbr /

Il sistema escretore rimuove i prodotti di rifiuto e l’acqua in eccesso dai tessuti dei vermi piatti. I vermi piatti hanno un sistema sorprendentemente elaborato per liberare il corpo dai rifiuti (Fig. 3.39). Questa rete corre per la lunghezza dell’animale su ogni lato e si apre all’esterno attraverso piccoli pori nella regione posteriore del corpo. Collegati ai tubi ci sono piccole cellule che spostano i rifiuti e l’acqua dai tessuti nei tubi. Queste cellule contengono flagelli che battono avanti e indietro, creando una corrente di fluido che si muove costantemente verso i pori escretori. Al microscopio il movimento dei flagelli assomiglia a un fuoco tremolante, e la struttura è chiamata bulbo di fiamma.

pstrongFig. 3.40./strong Disposizione degli ammassi di cellule (strongA/strong) Ammasso di cellule in una sfera (strongB/strong) Sacco di cellule a doppio strato (phylum Cnidaria) (strongC/strong) Ammasso piatto di cellule (phylum Platyhelminthes)/pbr /

I vermi piatti non hanno sistema circolatorio. Gli animali senza un sistema circolatorio hanno capacità limitate di fornire ossigeno e nutrienti alle loro cellule corporee a causa del modo in cui le molecole si comportano. Quando le molecole si diffondono nell’acqua, diventano meno concentrate man mano che si allontanano dalla loro fonte. Questo è noto come diffusione. Un animale marino a forma di palla non riuscirebbe a far arrivare ossigeno e nutrienti adeguati alle sue cellule più interne perché le cellule sono troppo lontane dalla superficie del corpo perché le molecole si muovano (diffondano) verso di loro (Fig. 3.40 A). Ma gli cnidari non hanno problemi di diffusione perché la maggior parte delle cellule dei loro corpi a forma di sacca sono in contatto diretto con l’acqua, rendendo facile lo scambio di ossigeno e nutrienti (Fig. 3.40 B). Anche i vermi piatti, a forma di sacco ma appiattiti, portano facilmente ossigeno e nutrienti alle loro cellule corporee perché tutte le loro cellule sono vicine alla loro superficie esterna o alla loro cavità digestiva (Fig. 3.40 C). Quando gli animali diventano più grandi e complessi, la diffusione spesso non è più un’opzione, e allora cominciamo a vedere lo sviluppo di sistemi circolatori e respiratori.

Vermi tondi: Phylum Nematoda

Le specie del phylum Nematoda (dalla parola greca nema che significa filo) sono meglio conosciute come vermi tondi (Fig. 3.41). Ci sono circa 25.000 specie di nematodi formalmente descritte dagli scienziati. I nematodi si trovano in quasi tutti gli habitat della Terra. Una specie è stata scoperta per la prima volta mentre viveva all’interno dei sottobicchieri di feltro nelle birrerie tedesche. Studi su terreni agricoli hanno trovato fino a 10.000 nematodi in 100 centimetri cubici (cm3) di suolo. I nematodi sono ugualmente abbondanti nei sedimenti marini e d’acqua dolce dove servono come importanti predatori, decompositori e prede per altre specie come granchi e lumache.

pstrongFig. 3.41./strong (strongA/strong) Anellidi parassiti (emAncylostoma caninum/em) nel tratto intestinale umano/pbr /pstrongFig. 3.41./strongnbsp;(strongB/strong) Questa immagine animata (clicca sull'immagine per vedere l'animazione) mostra la tipica locomozione strisciante dei nematodi. emCaenorhabditis elegans/em è comunemente usato come organismo modello per test di laboratorio./pbr /

pstrongFig. 3.41./strongnbsp;(strongC/strong) Ascaride gigante (emAscaris lumbricoides/em), il parassita nematode che causa la malattia dell'ascariasi nell'uomo/pbr /pstrongFig. 3.41./strong (strongD/strong) Verme del maiale emTrichinella spiralis/em all'interno del tessuto muscolare del maiale (sotto il puntatore nero), il parassita nematode che causa la malattia trichinosi nell'uomo/pbr /

pstrongFig. 3.41./strongnbsp;(strongE/strong) Rat lungworm (emAngiostrongylus cantonensis/em), un parassita nematode che può causare meningite/pbr /

Come i vermi piatti, le specie di ascaridi adottano uno stile di vita libero o parassitario. I nematodi parassiti (Fig. 3.41 A, C, D, ed E) includono i vermi del cuore che infettano i cani domestici e gli anchilostomi e gli ossiuri che comunemente infettano i bambini piccoli. Molti nematodi che sono parassiti delle piante possono devastare i raccolti. Alcuni nematodi sono criptobiotici e hanno dimostrato una notevole capacità di rimanere dormienti per decenni finché le condizioni ambientali non diventano favorevoli.

Come i vermi piatti, i nematodi sono bilateralmente simmetrici. Prendono il loro nome dalla forma rotonda della sezione trasversale del loro corpo. A differenza dei vermi piatti in cui cibo e rifiuti entrano ed escono dalla stessa apertura, i nematodi hanno un sistema digestivo completo. Un animale con un sistema digestivo completo ha una bocca ad un’estremità, un lungo tubo con parti specializzate nel mezzo, e un ano all’altra estremità. I sistemi digestivi completi si vedono in organismi più complessi e offrono molti vantaggi rispetto al metodo di digestione del verme piatto. Con un sistema digestivo completo un animale può mangiare mentre il suo pasto precedente viene digerito. Parti del sistema digestivo possono specializzarsi per fare lavori diversi, digerendo il cibo a tappe (Fig. 3.42). Mentre il cibo si muove, viene spezzato in molecole e assorbito dalle cellule che rivestono il tubo. I muscoli che circondano il tubo si contraggono, spremendo il cibo e spingendolo avanti in un processo chiamato peristalsi. I rifiuti indigesti passano attraverso l’ano.

pstrongFig. 3.42./strong Regioni tipiche di specializzazione in un sistema digestivo completo/pbr /

pstrongFig. 3.17./(strongA/strong) Acoelom o mancanza di una cavità corporea piena di fluidi (strongB/strong) Coelom (strongC/strong) Pseudocoelom/pbr /

A differenza dei vermi piatti, i nematodi sono snelli, e sono ricoperti da una cuticola protettiva. La cuticola è un rivestimento ceroso secreto dall’epidermide, o tessuto cellulare più esterno. A causa di questo rivestimento, lo scambio di gas non può avvenire direttamente attraverso la pelle come nei vermi piatti. Piuttosto, lo scambio di gas e l’escrezione dei rifiuti nei nematodi avviene per diffusione attraverso la parete dell’intestino. Anche se i nematodi hanno uno spazio nel corpo tra il tratto digestivo e la parete del corpo, non è rivestito di tessuto e non è considerato un vero celoma. Così, i nematodi sono a volte chiamati pseudocelomati (Fig. 3.17 C).

La maggior parte dei vermi ha due bande di muscoli: muscoli longitudinali che corrono per tutta la lunghezza del corpo e muscoli circolari che formano bande circolari intorno al corpo. A differenza di altri vermi che hanno due fasce di muscoli, i nematodi hanno solo muscoli longitudinali. Questo spiega il loro caratteristico movimento ondeggiante, poiché possono muoversi solo contraendo i muscoli lunghi su entrambi i lati del corpo e muovendosi in avanti. Il sistema nervoso dei nematodi consiste in una serie di nervi che corrono per tutta la lunghezza del corpo e si collegano ai gangli anteriori. I nematodi che vivono liberi sono in grado di percepire la luce con gli ocelli, e la maggior parte dei nematodi hanno capacità chemiosensoriali abbastanza complesse. La maggior parte dei nematodi non sono ermafroditi, con entrambi i sessi in un unico individuo, ma sono noti come dioici, avendo individui di sesso separato. Le loro capacità chemiosensoriali sono molto utili, poiché si affidano ai feromoni per individuare i potenziali compagni.

Vermi segmentati: Phylum Annelida

I vermi del phylum Annelida (dalla parola latina annelus che significa anello) hanno tipicamente corpi segmentati complessi (Fig. 3.43). Il corpo di un anellide è diviso in sezioni ripetute chiamate segmenti con molti organi interni ripetuti in ogni segmento. I lombrichi (classe Oligochaeta) sono familiari membri terrestri di questo phylum e le sanguisughe (classe Hirudinea) sono noti membri parassiti del phylum, più comunemente trovati in acqua dolce. I vermi policheti o “vermi di setola” (classe Polychaeta) sono il gruppo più grande del phylum Annelida. Si trovano principalmente in habitat di acqua marina e salmastra.

pstrongFig. 3.43./strong (strongA/strong) Oligocheta; una specie di lombrico asiatico emAmynthas/em sp./pbr /pstrongFig. 3.43./strongnbsp;(strongB/strong) Leech Medicinal (emHirudo medicinalis/em)/pbr /

pstrongFig. 3.43./strongnbsp;(strongC/strong) A paddleworm (emPhyllodoce rosea/em) is an example of a motile orpstrongFig. 3.43./strongnbsp;(strongD/strong) I vermi dell'albero di Natale (emSpirobranchus/em spp.) vivono incorporati in scheletri di corallo duro e sono esempi di policheti sessili o sedentari./pbr /

I vermi anellidi policheti (dalla radice greca poly che significa molti e chaeta che significa setola) sono così chiamati perché la maggior parte dei loro segmenti hanno setole chiamate chatae o setole. La figura 3.44 mostra due esempi di setole di policheti. I policheti che si muovono liberamente (non sessili) hanno lembi muscolari chiamati parapodi (dal greco para che significa vicino e podia che significa piedi) sui loro lati, e le setae su questi parapodi scavano nella sabbia per la locomozione. I vermi di fuoco sono un tipo di policheti che hanno guadagnato il loro nome dalle setole pungenti su ogni parapodio (Fig. 3.44 A). Queste setole possono penetrare nella pelle umana, causando irritazione, dolore e gonfiore, simile all’irritazione causata dall’esposizione alla vetroresina.

pstrongFig. 3.44./strong (strongA/strong) Un verme di fuoco barbuto emHermodice carunculata/em/pbr /pstrongFig. 3.44./strongnbsp;(strongB/strong) Vista microscopica di emNaineris uncinata/em vista ventrale/pbr /

Le tube sono policheti sessili che vivono in tubi che costruiscono secernendo il materiale del tubo. I tubi, attaccati alle rocce o incorporati nella sabbia o nel fango, possono essere coriacei, calcarei o ricoperti di sabbia a seconda della specie del verme (Fig. 3.45). I vermi tubolari si nutrono estendendo i tentacoli dal tubo. I pezzi di cibo si muovono lungo le scanalature dei tentacoli fino alla bocca. Alcuni vermi tubolari ritraggono i loro tentacoli quando il cibo vi si posa sopra. I vermi tubolari usano i loro parapodi per creare correnti d’acqua che scorrono nei tubi per aiutare la respirazione e pulire i tubi. Al contrario, i vermi policheti che vivono liberi o mobili hanno una proboscide che può estendersi dalla loro bocca per catturare le prede. Questo è un organo di alimentazione che è spesso armato con piccoli denti o mascelle sulla sua punta. Con il loro stile di vita attivo e le loro buone difese, i policheti che si muovono liberamente possono guadagnarsi da vivere in una varietà di habitat come fango, sabbia, spugne, coralli vivi e alghe.

pstrongFig. 3.45./strong (strongA/strong) Verme a cono gelato, emPectinaria koreni/em con e senza tubo (Famiglia Pectinariidae)/pbr /pstrongFig. 3.45./strongnbsp;(strongB/strong) Verme spolveratore di piume (emSabellastarte australiensis/em) in una colonia di coralli/pbr /

pstrongFig. 3.45./strongnbsp;(strongC/strong) I vermi muratori della sabbia (emLanice conchilega/em) costruiscono tubi dritti usando granelli di sabbia e frammenti di conchiglia./pbr /pstrongFig. 3.45./strong (strongD/strong) Sand mason worm (emLanice conchilega/em) senza il suo tubo/pbr /

Come i vermi piatti, gli anellidi hanno un mesoderma con muscoli, un sistema nervoso centrale, e un sistema escretore. Ognuno di questi sistemi è più complesso negli anellidi che nei vermi piatti o nei nematodi. Oltre a un sistema digestivo completo più specializzato, i vermi anellidi hanno anche evoluto caratteristiche del corpo che non si trovano nei vermi piatti o nei nematodi. Queste caratteristiche appaiono in qualche forma in tutti gli animali più grandi e complessi:

  1. un celoma, una cavità del corpo tra il tubo digerente e la parete esterna del corpo che è rivestita di tessuto
  2. un sistema circolatorio costituito da una serie di tubi (vasi) riempiti di liquido (sangue) per trasportare rapidamente ed efficacemente le sostanze nutritive disciolte, l’ossigeno e i prodotti di scarto

pstrongFig. 3.46./strong Diagramma trasversale di un verme anellide policheta che mostra la costruzione di un tubo all'interno di un tubo di una vera cavità del corpo del coleom/pbr /pstrongFig. 3.47./strong Contrazione dei muscoli e movimento in un lombrico/p

Ricordiamo che il celoma è una cavità piena di fluido situata tra il tubo digerente e quello esterno del corpo e circondata da tessuto mesodermico. Il tubo digerente si trova all’interno del tubo corporeo esterno. Questa disposizione è chiamata “costruzione del tubo nel tubo” (Fig. 3.46). Il fluido nel celoma sostiene i tessuti molli della parete del corpo, proprio come fa nello scheletro idrostatico degli cnidari. I muscoli mesodermici nella parete del tubo corporeo e del tubo digerente possono fare pressione sul fluido per aiutare il movimento. Nella parete del corpo degli anellidi ci sono due tipi di muscoli: circolari e longitudinali. Quando i muscoli circolari si contraggono, il segmento diventa più lungo e più stretto. Quando i muscoli longitudinali si contraggono, il segmento diventa più corto e più grasso (Fig. 3.47). Queste contrazioni producono il movimento strisciante dei vermi. Ricordiamo che i nematodi non hanno muscoli circolari, e possono muoversi solo contraendo i loro muscoli longitudinali, quindi si dimenano e si agitano piuttosto che strisciare. Le setae lungo il corpo dei policheti si attaccano al substrato, tenendo parti del verme in posizione mentre altre parti si muovono in avanti.

pstrongFig. 3.48./strong Sistema circolatorio di un verme policheta/pbr /

Gli annelidi hanno un sistema circolatorio chiuso in cui il sangue è pompato da muscoli nei vasi sanguigni (Fig. 3.48). Il sangue scorre attraverso i capillari microscopici, raccogliendo molecole di cibo dal tratto digestivo e ossigeno dalla pelle e trasportandole alle cellule del corpo. I parapodi, i lembi ai lati dei segmenti, aumentano la superficie della pelle per la respirazione. In un sistema circolatorio efficiente come questo, i tessuti interni di un animale non hanno bisogno di essere vicini ai suoi organi digestivi e respiratori perché il sangue trasporta nutrienti e ossigeno. Un tale sistema permette agli animali di crescere molto più grandi di quanto sia possibile nei vermi piatti, che devono fare affidamento sulla diffusione.

pstrongFig. 3.49./strong Sistema nervoso di un verme policheta/pbr /

Il sistema nervoso è anche più complesso negli anellidi che in altri phyla simili ai vermi. Gli anellidi hanno un semplice organo cerebrale che consiste in una coppia di gruppi di nervi nella regione della testa (Fig. 3.49). I nervi collegano il cervello agli organi sensoriali nella testa che rilevano l’ambiente davanti al verme. I lombrichi sono senza occhi, ma gli anellidi policheti hanno occhi che possono distinguere tra luce e buio. Alcuni occhi di vermi policheti possono anche rilevare le forme. I nervi si estendono anche dal cervello intorno al tubo digerente e lungo la superficie ventrale. Un ganglio o gruppo di cellule nervose aziona gli organi in ogni segmento.

pstrongFig. 3.50./strong Sistema escretore di un verme policheta/pbr /

Il sistema escretore dei vermi anellidi consiste in una coppia di piccoli tubi in ogni segmento. Questi tubi, chiamati nefridia (dalla parola greca nephrus che significa rene), sono aperti alle due estremità. Filtrano il fluido celomico, che contiene molecole nutritive utili insieme a molecole di scarto. Mentre il fluido si muove attraverso il tubo, le molecole utili ritornano nel celoma e le molecole di scarto passano nell’acqua. Anche se questo sistema sembra meno complesso di quello di un verme piatto, i nefridia sono in realtà un metodo più efficiente per gestire i prodotti di scarto perché filtrano il fluido, mantenendo le molecole utili all’interno del corpo (Fig. 3.50).