Deinonychus
RoofgedragEdit
Deinonychus-tanden, gevonden in combinatie met fossielen van de ornithopode dinosaurus Tenontosaurus, komen vrij veel voor in de Cloverly Formation. Er zijn twee groeven ontdekt waar vrij complete Deinonychus-fossielen in de buurt van Tenontosaurus-fossielen worden bewaard. De eerste, de Yale-groeve in de Cloverly van Montana, bevat talrijke tanden, vier volwassen Deinonychus en één juveniele Deinonychus. De vereniging van dit aantal Deinonychus-skeletten in één enkele groeve suggereert dat Deinonychus zich met dat dier gevoed kan hebben, en er misschien op gejaagd heeft. Ostrom en Maxwell hebben deze informatie zelfs gebruikt om te speculeren dat Deinonychus misschien in roedels leefde en jaagde. De tweede dergelijke vindplaats komt uit de Antlers Formatie van Oklahoma. De vindplaats bevat zes gedeeltelijke skeletten van Tenontosaurussen van verschillende grootte, samen met één gedeeltelijk skelet en vele tanden van Deinonychus. Op een opperarmbeen van een Tenontosaurus zijn zelfs tandafdrukken van Deinonychus te zien. Brinkman et al. (1998) wijzen erop dat Deinonychus een volwassen massa had van 70-100 kilogram, terwijl volwassen tenontosauriërs 1 tot 4 ton wogen. Een solitaire Deinonychus zou een volwassen tenontosaurus niet kunnen doden, wat suggereert dat jagen in groepsverband mogelijk is.
Een studie uit 2007 door Roach en Brinkman heeft het coöperatieve jachtgedrag van Deinonychus in twijfel getrokken, gebaseerd op wat er bekend is over de jacht door moderne carnivoren en de taphonomie van tenontosaurus vindplaatsen. Moderne archosauriërs (vogels en krokodillen) en Komodovaranen vertonen over het algemeen weinig coöperatief jachtgedrag; in plaats daarvan zijn zij meestal ofwel solitaire jagers, of worden zij aangetrokken tot eerder gedode karkassen, waar veel conflicten plaatsvinden tussen individuen van dezelfde soort. Bijvoorbeeld, in situaties waar groepen Komodovaranen samen eten, eten de grootste individuen het eerst en zullen zij kleinere Komodos aanvallen die zich trachten te voeden; als het kleinere dier wordt gedood, wordt het gekannibaliseerd. Wanneer deze informatie wordt toegepast op de vindplaatsen van de tenontosauriërs, blijkt dat wat men aantreft consistent is met Deinonychus met een Komodo of krokodil-achtige voedingsstrategie. De skeletresten van Deinonychus die op deze vindplaatsen zijn gevonden, zijn van subadulte dieren, waarvan de ontbrekende delen lijken te zijn opgegeten door andere Deinonychus. Aan de andere kant beschrijft een artikel van Li et al. sporen met een vergelijkbare afstand tussen de poten en parallelle sporen, wat wijst op groepsgewijs inpakgedrag in plaats van ongecoördineerd eetgedrag. In tegenstelling tot de bewering dat krokodilachtigen niet coöperatief jagen, zijn zij wel degelijk coöperatief gaan jagen, hetgeen betekent dat de notie van vechtpartijen, voedselconcurrentie en kannibalisme die coöperatief eten uitsluiten, in feite een valse dichotomie kan zijn.
In 2009 interpreteerden Manning en collega’s de uiteinden van de klauw van de dromaeosauriër als een prik- en grijpelement, terwijl het uitgestrekte achterste deel van de klauw de belasting via de structuur overbracht. Zij stellen dat de anatomie, vorm en functie van de voet recurved digit II en hand klauwen van dromaeosaurussen ondersteunen een prooi te vangen / grijpen / klimmen functie. Het team suggereert ook dat een ratel-achtige ”vergrendeling” ligament een energie-efficiënte manier zou kunnen zijn geweest voor dromaeosaurussen om hun recurved digit II klauw aan een prooi vast te haken. Door het verplaatsen van het lichaamsgewicht werden de klauwen passief vergrendeld, waardoor hun kaken de prooi konden verslaan. Zij concluderen dat de verbeterde klimcapaciteiten van dromaeosaurus-dinosaurussen een scansoriale (klimmende) fase in de evolutie van de vlucht ondersteunden. In 2011 stelden Denver Fowler en collega’s een nieuwe methode voor waarmee Deinonychus en andere dromaeosauriërs een prooi kunnen hebben gevangen en in bedwang gehouden. Dit model, bekend als het “raptor prey restraint” (RPR) model van predatie, stelt voor dat Deinonychus zijn prooi doodde op een manier die sterk lijkt op de huidige accipitride roofvogels: door op zijn prooi te springen, deze vast te pinnen onder zijn lichaamsgewicht, en stevig vast te grijpen met de grote, sikkelvormige klauwen. Net als accipitriden begon de dromaeosaurus zich dan levend met het dier te voeden, tot het uiteindelijk stierf door bloedverlies en orgaanfalen. Dit voorstel is voornamelijk gebaseerd op vergelijkingen tussen de morfologie en proporties van de voeten en poten van dromaeosaurussen en verschillende groepen van bestaande roofvogels met bekend roofgedrag. Fowler vond dat de voeten en poten van dromaeosauriërs het meest lijken op die van adelaars en haviken, vooral in termen van het hebben van een vergrote tweede klauw en een vergelijkbaar bereik van grijpbewegingen. De korte middenvoet en de sterkte van de poten zouden echter meer op die van uilen geleken hebben. De RPR-methode van predatie zou in overeenstemming zijn met andere aspecten van de anatomie van Deinonychus, zoals hun ongewone kaak- en armmorfologie. De armen waren waarschijnlijk bedekt met lange veren, en kunnen zijn gebruikt als flapperende stabilisatoren voor evenwicht terwijl ze bovenop een worstelende prooi zaten, samen met de stijve tegenwicht biedende staart. Zijn kaken, waarvan men denkt dat ze een relatief zwakke bijtkracht hadden, zouden gebruikt kunnen zijn voor zaagbewegingen, zoals de moderne Komodovaraan die ook een zwakke bijtkracht heeft, om zijn prooi af te maken als zijn trappen niet krachtig genoeg waren.
BijtkrachtEdit
Bijtkrachtschattingen voor Deinonychus werden voor het eerst gemaakt in 2005, op basis van gereconstrueerde kaakmusculatuur. In deze studie werd geconcludeerd dat Deinonychus waarschijnlijk een maximale bijtkracht had van slechts 15% van die van de moderne Amerikaanse alligator. In een studie uit 2010 van Paul Gignac en collega’s werd een poging gedaan om de bijtkracht te schatten op basis van recent ontdekte tandafdrukken van Deinonychus in de botten van een Tenontosaurus. Deze tandafdrukken waren afkomstig van een groot individu, en leverden het eerste bewijs dat grote Deinonychus door botten heen konden bijten. Aan de hand van de tandafdrukken kon het team van Gignac vaststellen dat de bijtkracht van de Deinonychus aanzienlijk groter was dan eerdere studies hadden geschat op basis van biomechanische studies alleen. Zij stelden vast dat de bijtkracht van Deinonychus tussen 4.100 en 8.200 newton lag, meer dan die van levende vleesetende zoogdieren, waaronder de hyena, en gelijkwaardig aan die van een alligator van vergelijkbare grootte.
Gignac en collega’s merkten echter ook op dat botpunctiesporen van Deinonychus relatief zeldzaam zijn, en dat Deinonychus, in tegenstelling tot grotere therapoda met veel bekende punctiesporen zoals Tyrannosaurus, waarschijnlijk niet vaak door bot heen beet of bot at. In plaats daarvan gebruikten zij hun grote bijtkracht waarschijnlijk eerder ter verdediging of om een prooi te vangen, dan om zich te voeden.
Functie van de ledematenEdit
Ondanks dat dit het meest kenmerkende kenmerk van Deinonychus is, varieert de vorm en kromming van de sikkelklauw van exemplaar tot exemplaar. Het type-exemplaar dat Ostrom in 1969 beschreef, heeft een sterk gebogen sikkelklauw, terwijl een nieuwer exemplaar dat in 1976 werd beschreven, een klauw heeft met een veel zwakkere kromming, die qua profiel meer lijkt op de ‘normale’ klauwen aan de overige tenen. Ostrom suggereerde dat dit verschil in grootte en vorm van de sikkelklauwen het gevolg zou kunnen zijn van individuele, sexuele of leeftijdsgebonden variatie, maar gaf toe dat hij daar niet zeker van kon zijn.
Er is anatomisch bewijs en sporenmateriaal dat deze klauw van de grond werd gehouden terwijl de dinosaurus op de derde en vierde tenen liep.
Ostrom suggereerde dat Deinonychus met de sikkelklauw kon schoppen om zijn prooi te snijden en af te hakken. Sommige onderzoekers hebben zelfs gesuggereerd dat de klauw werd gebruikt om grote ceratopsische dinosaurussen van hun ingewanden te ontdoen. Andere studies hebben gesuggereerd dat de sikkelklauwen niet werden gebruikt om te snijden, maar eerder om kleine steekjes in het slachtoffer te steken. In 2005 voerden Manning en collega’s tests uit met een robot replica die precies overeenkwam met de anatomie van Deinonychus en Velociraptor, en gebruikten hydraulische rammen om de robot op een varkenskarkas te laten slaan. Bij deze tests maakten de klauwen slechts ondiepe gaatjes en konden ze niet snijden of hakken. De auteurs suggereerden dat de klauwen doeltreffender waren om te klimmen dan om dodelijke slagen uit te delen. In 2009 voerden Manning en collega’s een aanvullende analyse uit van de functie van dromaeosaurussenklauwen. Zij gebruikten een numerieke modelbenadering om een 3D eindige-elementen spannings- en rekkenkaart van een Velociraptor handklauw te genereren. Vervolgens hebben zij het mechanisch gedrag van dromaeosauriërklauwen en hun functie kwantitatief geëvalueerd. Zij stelden dat dromaeosaurusklauwen goed geschikt waren om te klimmen, omdat zij bestand waren tegen krachten die in één enkel (longitudinaal) vlak werken, als gevolg van de zwaartekracht.
Ostrom vergeleek Deinonychus met de struisvogel en de kasuaris. Hij merkte op dat de vogelsoort ernstige verwondingen kan toebrengen met de grote klauw aan de tweede teen. De kasuaris heeft klauwen tot 125 millimeter (4.9 in) lang. Ostrom citeerde Gilliard (1958) die zei dat ze een arm kunnen afhakken of een mens van zijn ingewanden kunnen ontdoen. Kofron (1999 en 2003) bestudeerde 241 gedocumenteerde aanvallen van kasuarissen en vond dat één mens en twee honden gedood waren, maar geen bewijs dat kasuarissen andere dieren van hun ingewanden kunnen ontdoen of in stukken kunnen snijden. Kasuarissen gebruiken hun klauwen om zich te verdedigen, om bedreigende dieren aan te vallen, en in agonistische uitingen zoals de Bowed Threat Display. De seriema heeft ook een vergrote tweede teenklauw, en gebruikt die om kleine prooidieren uit elkaar te scheuren en door te slikken. In 2011 werd in een onderzoek geopperd dat de sikkelklauw waarschijnlijk eerder werd gebruikt om een prooi vast te pinnen terwijl deze werd doorgebeten, dan als een slagwapen.
Biomechanische studies door Ken Carpenter in 2002 bevestigden dat de meest waarschijnlijke functie van de voorste ledematen bij het jagen het grijpen was, omdat hun grote lengte een groter bereik mogelijk zou hebben gemaakt dan bij de meeste andere theropoden. Het vrij grote en langgerekte coracoid, dat wijst op krachtige spieren in de voorpoten, versterkte deze interpretatie nog. Carpenter’s biomechanische studies met behulp van botafgietsels toonden ook aan dat Deinonychus zijn armen niet tegen zijn lichaam kon vouwen zoals een vogel (“vogelvouwen”), in tegenstelling tot wat werd afgeleid uit de eerdere beschrijvingen uit 1985 door Jacques Gauthier en Gregory S. Paul in 1988.
Studies door Phil Senter in 2006 wezen uit dat Deinonychus voorste ledematen niet alleen kon gebruiken voor het grijpen, maar ook voor het vastgrijpen van voorwerpen naar de borst. Als Deinonychus gevederde vingers en vleugels had, zouden de veren het bewegingsbereik van de voorpoten tot op zekere hoogte hebben beperkt. Wanneer Deinonychus bijvoorbeeld zijn arm naar voren strekte, draaide de “handpalm” automatisch naar een naar boven gerichte positie. Hierdoor zou de ene vleugel de andere blokkeren als beide voorste ledematen tegelijkertijd werden uitgestrekt, waaruit Senter concludeert dat het vastgrijpen van voorwerpen tegen de borst slechts met één arm tegelijk zou zijn gebeurd. De functie van de vingers zou ook beperkt zijn door de veren; zo zou bijvoorbeeld alleen het derde cijfer van de hand gebruikt kunnen worden voor activiteiten als het zoeken naar kleine prooidiertjes in spleten, en alleen in een positie loodrecht op de hoofdvleugel. Alan Gishlick heeft in 2001 in een onderzoek naar de mechanica van de voorpoten van de Deinonychus vastgesteld dat zelfs als er grote vleugelveren aanwezig waren, het grijpen van de hand niet noemenswaardig zou zijn belemmerd; het grijpen zou veeleer loodrecht op de vleugel hebben plaatsgevonden en voorwerpen zouden waarschijnlijk door beide handen tegelijk zijn vastgehouden op een “berenknuffel”-manier, bevindingen die door de latere onderzoeken naar de voorpoten van Carpenter en Senter zijn bevestigd. In een onderzoek uit 2001, uitgevoerd door Bruce Rothschild en andere paleontologen, werden 43 hand- en 52 voetbeenderen van Deinonychus onderzocht op tekenen van stressfractuur; er werd geen enkele gevonden. De tweede falanx van de tweede teen in het specimen YPM 5205 heeft een genezen breuk.
Parsons en Parsons hebben aangetoond dat juveniele en sub-adulte specimens van Deinonychus enkele morfologische verschillen vertonen met de volwassen exemplaren. Zo waren de armen van de jongere exemplaren verhoudingsgewijs langer dan die van de volwassen exemplaren, een mogelijke aanwijzing voor verschil in gedrag tussen jong en volwassen. Een ander voorbeeld zou de functie van de pedaalklauwen kunnen zijn. Parsons en Parsons hebben gesuggereerd dat de kromming van de klauwen (waarvan Ostrom reeds had aangetoond dat die tussen de specimens verschilde) misschien groter was bij jonge Deinonychus, omdat dit hem kon helpen in bomen te klimmen, en dat de klauwen rechter werden naarmate het dier ouder werd en uitsluitend op de grond begon te leven. Dit was gebaseerd op de hypothese dat sommige kleine dromaeosauriden hun pedaalklauwen gebruikten om te klimmen.
FlightEdit
In een paper uit 2015 werd na nadere analyse van onvolwassen fossielen gemeld dat het open en beweeglijke karakter van het schoudergewricht zou kunnen hebben betekend dat jonge Deinonychus in staat waren tot een vorm van vliegen.
SpeedEdit
Dromaeosauriden, vooral Deinonychus, worden in de populaire media vaak afgeschilderd als ongewoon snel lopende dieren, en Ostrom zelf speculeerde in zijn oorspronkelijke beschrijving dat Deinonychus lichtvoetig was. Toen Deinonychus voor het eerst werd beschreven, was er echter nog geen compleet been gevonden, en Ostroms speculatie over de lengte van het dijbeen (bovenbeen) bleek later een overschatting te zijn geweest. In een latere studie merkte Ostrom op dat de verhouding tussen het dijbeen en het scheenbeen (onderbeen) niet zo belangrijk is voor het bepalen van de snelheid als de relatieve lengte van de voet en het onderbeen. Bij moderne snelvoetige vogels, zoals de struisvogel, is de verhouding tussen voet en scheenbeen .95. Bij ongewoon snel rennende dinosauriërs, zoals Struthiomimus, is de verhouding .68, maar bij Deinonychus is de verhouding .48. Ostrom verklaarde dat de “enige redelijke conclusie” is dat Deinonychus, hoewel verre van langzaam bewegend, niet bijzonder snel was in vergelijking met andere dinosauriërs, en zeker niet zo snel als moderne loopvogels.
De lage voet-onderbeenratio bij Deinonychus is deels te wijten aan een ongewoon korte metatarsus (bovenste voetbeenderen). De verhouding is bij kleinere individuen zelfs groter dan bij grotere. Ostrom suggereerde dat de korte middenvoet verband zou kunnen houden met de functie van de sikkelklauw, en gebruikte het feit dat deze korter lijkt te worden naarmate de individuen ouder worden als ondersteuning hiervoor. Hij interpreteerde al deze kenmerken – korte tweede teen met vergrote klauw, korte middenvoet, enz.-als ondersteuning voor het gebruik van de achterpoot als aanvalswapen, waarbij de sikkelklauw naar beneden en naar achteren slaat, en de poot tegelijkertijd naar achteren en naar beneden wordt getrokken, waardoor de prooi wordt gesneden en verscheurd. Ostrom suggereerde dat de korte middenvoet de totale druk op de beenderen tijdens zo’n aanval verminderde, en interpreteerde de ongewone rangschikking van de spieraanhechtingen in het been van de Deinonychus als ondersteuning van zijn idee dat bij de roofzuchtige slag een ander stel spieren werd gebruikt dan bij het lopen of rennen. Ostrom concludeerde daarom dat de poten van Deinonychus een evenwicht vertegenwoordigden tussen loopaanpassingen die nodig zijn voor een behendig roofdier, en spanningsreducerende kenmerken ter compensatie van zijn unieke voetwapen.
In zijn studie van Canadese dinosaurusvoetafdrukken uit 1981 maakte Richard Kool ruwe schattingen van de loopsnelheid op basis van verscheidene sporen die door verschillende soorten in de Gething Formatie van Brits Columbia waren gemaakt. Kool schatte dat één van deze sporen, van de ichnosoort Irenichnites gracilis (mogelijk gemaakt door Deinonychus), een loopsnelheid had van 10,1 kilometer per uur (6 mijl per uur).
EierenEdit
De identificatie, in 2000 van een waarschijnlijk Deinonychus-ei dat in verband werd gebracht met een van de oorspronkelijke specimens, maakte een vergelijking mogelijk met andere theropode dinosaurussen op het gebied van eistructuur, nestbouw en voortplanting. In hun onderzoek van het specimen in 2006 onderzochten Grellet-Tinner en Makovicky de mogelijkheid dat de dromaeosauride zich met het ei had gevoed, of dat de eifragmenten bij toeval in verband waren gebracht met het Deinonychus skelet. Zij verwierpen het idee dat het ei een maaltijd was geweest voor de theropode, omdat de fragmenten waren ingeklemd tussen de buikribben en de botten van de voorpoten, waardoor het onmogelijk was dat zij de inhoud van de maag van het dier vertegenwoordigden. Bovendien wees de manier waarop het ei was verbrijzeld en verbrijzeld erop dat het intact was op het moment van de begrafenis, en was gebroken tijdens het fossilisatieproces. Het idee dat het ei willekeurig met de dinosaurus was geassocieerd werd ook onwaarschijnlijk geacht; de botten rond het ei waren niet verspreid of uit elkaar gevallen, maar waren redelijk intact gebleven ten opzichte van hun posities in het leven, wat erop wijst dat het gebied rond en inclusief het ei niet was verstoord tijdens de conservering. Het feit dat deze botten buikribben (gastralia) waren, die zeer zelden gearticuleerd worden aangetroffen, ondersteunde deze interpretatie. Al het bewijsmateriaal wijst er volgens Grellet-Tinner en Makovicky op dat het ei intact was onder het lichaam van de Deinonychus toen het werd begraven. Het is mogelijk dat dit wijst op broed- of nestgedrag bij de Deinonychus, vergelijkbaar met dat bij de verwante troodontiden en oviraptoriden, of dat het ei zich in feite in de eileider bevond toen het dier stierf.
Onderzoek van de microstructuur van het Deinonychus-ei bevestigt dat het aan een theropode toebehoorde, omdat het kenmerken gemeen heeft met andere bekende theropode-eieren en ongelijkenissen vertoont met ornithische en sauropode-eieren. Vergeleken met andere maniraptoran theropoden lijkt het ei van Deinonychus meer op dat van oviraptoriden dan op dat van troodontiden, ondanks studies die aantonen dat laatstgenoemden nauwer verwant zijn met dromaeosauriden zoals Deinonychus. Hoewel het ei te erg verbrijzeld was om de afmetingen nauwkeurig te kunnen bepalen, schatten Grellet-Tinner en Makovicky een diameter van ongeveer 7 centimeter, gebaseerd op de breedte van het bekkenkanaal waar het ei doorheen moet zijn gegaan. Deze afmeting is vergelijkbaar met de diameter van 7,2 centimeter van de grootste eieren van Citipati (een oviraptoride); Citipati en Deinonychus hebben ook dezelfde totale lichaamsgrootte, hetgeen deze schatting ondersteunt. Bovendien zijn de diktes van de eierschalen van Citipati en Deinonychus bijna identiek, en aangezien de dikte van de schaal correleert met het ei-volume, ondersteunt dit verder het idee dat de eieren van deze twee dieren ongeveer even groot waren.
Een studie gepubliceerd in november 2018 door Norell, Yang en Wiemann et al., geeft aan dat Deinonychus blauwe eieren legde, waarschijnlijk om ze te camoufleren, evenals om open nesten te creëren. De studie geeft ook aan dat Deinonychus en andere dinosaurussen die open nesten creëerden waarschijnlijk een oorsprong vertegenwoordigen van kleur in moderne vogeleieren als een aanpassing voor zowel herkenning als camouflage tegen roofdieren.
LevenscyclusEdit
Een studie naar tandisotopen van Deinonychus suggereert pre-socialiteit in het genus. Het onderzoek van de isotopen van verschillende leeftijdspecimens wijst erop dat volwassenen en juvenielen verschillende diëten hadden in de verschillende leeftijdsgroepen. De onderzoeken wijzen ook op een gebrek aan complex, coöperatief sociaal gedrag dat over het algemeen wordt gezien bij roedeljagende dieren, wat suggereert dat Deinonychus een meer typische reptielachtige reeks levensfasen had.