Deinonychus
Comportamiento depredadorEditar
Los dientes de Deinonychus encontrados en asociación con fósiles del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus son bastante comunes en la Formación Cloverly. Se han descubierto dos canteras que conservan fósiles de Deinonychus bastante completos cerca de fósiles de Tenontosaurus. La primera, la cantera de Yale en el Cloverly de Montana, incluye numerosos dientes, cuatro Deinonychus adultos y un Deinonychus juvenil. La asociación de este número de esqueletos de Deinonychus en una sola cantera sugiere que el Deinonychus pudo haberse alimentado de ese animal, y tal vez haberlo cazado. Ostrom y Maxwell incluso han utilizado esta información para especular que Deinonychus podría haber vivido y cazado en manadas. La segunda cantera de este tipo procede de la Formación Antlers de Oklahoma. El yacimiento contiene seis esqueletos parciales de Tenontosaurus de varios tamaños, junto con un esqueleto parcial y muchos dientes de Deinonychus. Un húmero de tenontosaurio lleva incluso lo que podrían ser marcas de dientes de Deinonychus. Brinkman et al. (1998) señalan que Deinonychus tenía una masa adulta de 70-100 kilogramos, mientras que los tenontosaurios adultos tenían entre 1 y 4 toneladas métricas. Un Deinonychus solitario no podría matar a un tenontosaurio adulto, lo que sugiere que la caza en manada es posible.
Un estudio de 2007 realizado por Roach y Brinkman ha puesto en duda el comportamiento de caza en manada cooperativa del Deinonychus, basándose en lo que se conoce de la caza de los carnívoros modernos y la tafonomía de los yacimientos de tenontosaurios. Los arcosaurios modernos (aves y cocodrilos) y los dragones de Komodo suelen mostrar poca caza cooperativa; en su lugar, suelen ser cazadores solitarios o se acercan a los cadáveres previamente abatidos, donde se producen muchos conflictos entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, en situaciones en las que grupos de dragones de Komodo están comiendo juntos, los individuos más grandes comen primero y atacarán a los Komodos más pequeños que intenten alimentarse; si el animal más pequeño muere, es canibalizado. Cuando esta información se aplica a los yacimientos de tenontosaurios, parece que lo encontrado es consistente con que Deinonychus tenga una estrategia de alimentación similar a la de los Komodo o cocodrilos. Los restos óseos de Deinonychus encontrados en estos yacimientos son de subadultos, con partes faltantes consistentes con haber sido comidos por otros Deinonychus. Por otra parte, un artículo de Li et al. describe sitios de rastreo con un espacio similar entre los pies y vías paralelas, lo que implica un comportamiento de empaquetamiento gregario en lugar de un comportamiento de alimentación descoordinado. Contrariamente a la afirmación de que los cocodrilos no cazan de forma cooperativa, en realidad se ha observado que cazan de forma cooperativa, lo que significa que la noción de lucha interna, competencia por la comida y canibalismo que descarta la alimentación cooperativa puede ser en realidad una falsa dicotomía.
En 2009, Manning y sus colegas interpretaron que las puntas de las garras de los dromaeosaurios funcionaban como un elemento de punción y agarre, mientras que la parte trasera expandida de la garra transfería la tensión de la carga a través de la estructura. Sostienen que la anatomía, la forma y la función del dígito recurvado II de los pies y las garras de las manos de los dromaeosaurios apoyan una función de captura/agarre/escalada de presas. El equipo también sugiere que un ligamento con forma de trinquete podría haber proporcionado una forma energéticamente eficiente para que los dromaeosaurios engancharan su garra del dígito II recurvado a la presa. El cambio de peso del cuerpo bloqueaba las garras de forma pasiva, permitiendo que sus mandíbulas despacharan a la presa. Llegan a la conclusión de que la mayor capacidad de trepar de los dinosaurios dromaeosaurios apoyó una fase escansorial (escalada) en la evolución del vuelo. En 2011, Denver Fowler y sus colegas sugirieron un nuevo método por el que Deinonychus y otros dromaeosaurios podrían haber capturado y sujetado a sus presas. Este modelo, conocido como el modelo de depredación «raptor prey restraint» (RPR), propone que Deinonychus mataba a su presa de una manera muy similar a las actuales aves de presa accipítridas: saltando sobre su presa, inmovilizándola bajo su peso corporal y agarrándola fuertemente con sus grandes garras en forma de hoz. Al igual que los accipítridos, el dromaeosaurio comenzaba a alimentarse del animal mientras estaba vivo, hasta que éste acababa muriendo por la pérdida de sangre y el fallo de sus órganos. Esta propuesta se basa principalmente en la comparación de la morfología y las proporciones de las patas y los pies de los dromaeosaurios con varios grupos de aves de presa actuales con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las patas de los dromaeosaurios se asemejan más a los de las águilas y los halcones, sobre todo por tener una segunda garra más grande y un rango de movimiento de agarre similar. Sin embargo, el metatarso corto y la fuerza del pie habrían sido más parecidos a los de los búhos. El método de depredación RPR sería coherente con otros aspectos de la anatomía de Deinonychus, como su inusual morfología de mandíbula y brazos. Es probable que los brazos estuvieran cubiertos de largas plumas y que se utilizaran como estabilizadores para mantener el equilibrio mientras se encontraban encima de una presa en apuros, junto con la rígida cola de contrapeso. Sus mandíbulas, que se cree que tenían una fuerza de mordedura comparativamente débil, podrían utilizarse para mordeduras con movimiento de sierra, como el moderno dragón de Komodo, que también tiene una fuerza de mordedura débil, para acabar con su presa si sus patadas no eran lo suficientemente potentes.
Fuerza de mordidaEditar
Las estimaciones de la fuerza de mordida de Deinonychus se produjeron por primera vez en 2005, basándose en la musculatura de la mandíbula reconstruida. Este estudio concluyó que el Deinonychus probablemente tenía una fuerza de mordida máxima de sólo el 15% de la del caimán americano moderno. Un estudio de 2010 realizado por Paul Gignac y sus colegas intentó estimar la fuerza de mordida basándose directamente en las marcas de punción de dientes de Deinonychus recientemente descubiertas en los huesos de un Tenontosaurus. Estas marcas de punción procedían de un individuo de gran tamaño, y proporcionaron la primera evidencia de que los grandes Deinonychus podían morder a través del hueso. Gracias a las marcas de los dientes, el equipo de Gignac pudo determinar que la fuerza de mordida del Deinonychus era significativamente mayor que la estimada por estudios biomecánicos anteriores. Descubrieron que la fuerza de mordida del Deinonychus era de entre 4.100 y 8.200 newtons, mayor que la de los mamíferos carnívoros vivos, incluida la hiena, y equivalente a la de un caimán de tamaño similar.
Gignac y sus colegas también observaron, sin embargo, que las marcas de perforación de huesos del Deinonychus son relativamente raras y, a diferencia de los terópodos más grandes con muchas marcas de perforación conocidas, como el Tyrannosaurus, el Deinonychus probablemente no mordía ni comía huesos con frecuencia. En su lugar, probablemente utilizaban su gran fuerza de mordida para defenderse o capturar presas, más que para alimentarse.
Función de las extremidadesEditar
A pesar de ser la característica más distintiva del Deinonychus, la forma y la curvatura de la garra en forma de hoz varía entre los especímenes. El espécimen tipo descrito por Ostrom en 1969 tiene una garra en forma de hoz fuertemente curvada, mientras que un espécimen más reciente descrito en 1976 tenía una garra con una curvatura mucho más débil, más similar en el perfil con las garras «normales» en los dedos restantes. Ostrom sugirió que esta diferencia en el tamaño y la forma de las garras en forma de hoz podría deberse a una variación individual, sexual o relacionada con la edad, pero admitió que no podía estar seguro.
Existen pruebas anatómicas y de huellas de que esta garra se mantenía levantada del suelo mientras el dinosaurio caminaba sobre el tercer y cuarto dedo.
Ostrom sugirió que el Deinonychus podía patear con la garra en forma de hoz para cortar y acuchillar a su presa. Algunos investigadores incluso sugirieron que la garra se utilizaba para destripar grandes dinosaurios ceratopsianos. Otros estudios han sugerido que las garras falciformes no se utilizaban para acuchillar, sino para asestar pequeñas puñaladas a la víctima. En 2005, Manning y sus colegas realizaron pruebas con una réplica robótica que se ajustaba con precisión a la anatomía de Deinonychus y Velociraptor, y utilizaron arietes hidráulicos para que el robot golpeara el cadáver de un cerdo. En estas pruebas, las garras sólo hacían perforaciones poco profundas y no podían cortar o acuchillar. Los autores sugirieron que las garras habrían sido más eficaces para trepar que para asestar golpes mortales. En 2009, Manning y sus colegas llevaron a cabo un análisis adicional de la función de las garras de los dromaeosaurios, utilizando un enfoque de modelado numérico para generar un mapa de tensión/deformación de elementos finitos en 3D de una garra de mano de Velociraptor. Pasaron a evaluar cuantitativamente el comportamiento mecánico de las garras del dromaeosaurio y su función. Afirman que las garras de los dromaeosaurios estaban bien adaptadas para trepar, ya que eran resistentes a las fuerzas que actuaban en un solo plano (longitudinal), debido a la gravedad.
Ostrom comparó al Deinonychus con el avestruz y el casuario. Señaló que esta especie de ave puede infligir graves heridas con la gran garra del segundo dedo del pie. El casuario tiene garras de hasta 125 milímetros (4,9 pulgadas) de largo. Ostrom citó a Gilliard (1958) al decir que pueden cortar un brazo o destripar a un hombre. Kofron (1999 y 2003) estudió 241 ataques de casuarios documentados y descubrió que habían matado a un humano y dos perros, pero no hay pruebas de que los casuarios puedan destripar o desmembrar a otros animales. Los casuarios utilizan sus garras para defenderse, para atacar a los animales amenazantes y en exhibiciones agonísticas como la exhibición de amenaza inclinada. El seriema también tiene una garra agrandada en el segundo dedo del pie, y la utiliza para desgarrar pequeñas presas para tragarlas. En 2011, un estudio sugirió que la garra en forma de hoz probablemente se habría utilizado para inmovilizar a la presa mientras la mordía, en lugar de como arma cortante.
Los estudios biomecánicos realizados por Ken Carpenter en 2002 confirmaron que la función más probable de las extremidades anteriores en la depredación era el agarre, ya que su gran longitud habría permitido un alcance más largo que el de la mayoría de los demás terópodos. El coracoide, bastante grande y alargado, que indica una potente musculatura en las extremidades anteriores, reforzó aún más esta interpretación. Los estudios biomecánicos de Carpenter utilizando moldes óseos también mostraron que Deinonychus no podía plegar sus brazos contra su cuerpo como un pájaro («plegado aviar»), al contrario de lo que se dedujo de las descripciones anteriores de 1985 de Jacques Gauthier y Gregory S. Paul en 1988.
Los estudios de Phil Senter en 2006 indicaron que las extremidades anteriores de Deinonychus podían utilizarse no sólo para agarrar, sino también para agarrar objetos hacia el pecho. Si el Deinonychus tenía dedos y alas emplumados, las plumas habrían limitado el rango de movimiento de las extremidades delanteras hasta cierto punto. Por ejemplo, cuando Deinonychus extendía el brazo hacia delante, la «palma» de la mano giraba automáticamente hacia arriba. Esto habría hecho que un ala bloqueara a la otra si ambas extremidades delanteras se extendían al mismo tiempo, lo que llevó a Senter a concluir que el agarre de objetos al pecho sólo se habría realizado con un brazo a la vez. La función de los dedos también habría estado limitada por las plumas; por ejemplo, sólo el tercer dígito de la mano podría haberse empleado en actividades como sondear grietas en busca de pequeñas presas, y sólo en posición perpendicular al ala principal. Alan Gishlick, en un estudio realizado en 2001 sobre la mecánica de las extremidades delanteras del Deinonychus, descubrió que incluso si las plumas de las alas eran grandes, la capacidad de agarre de la mano no se habría visto obstaculizada de forma significativa; más bien, el agarre se habría realizado de forma perpendicular al ala, y los objetos probablemente se habrían sujetado con ambas manos simultáneamente en forma de «abrazo de oso», hallazgos que han sido respaldados por los estudios posteriores de Carpenter y Senter sobre las extremidades delanteras. En un estudio realizado en 2001 por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 43 huesos de la mano y 52 huesos del pie referidos a Deinonychus en busca de signos de fractura por estrés; no se encontró ninguno. La segunda falange del segundo dedo del pie en el espécimen YPM 5205 tiene una fractura curada.
Parsons y Parsons han demostrado que los especímenes juveniles y subadultos de Deinonychus muestran algunas diferencias morfológicas respecto a los adultos. Por ejemplo, los brazos de los especímenes más jóvenes eran proporcionalmente más largos que los de los adultos, una posible indicación de la diferencia de comportamiento entre jóvenes y adultos. Otro ejemplo podría ser la función de las garras de los pedales. Parsons y Parsons han sugerido que la curvatura de las garras (que Ostrom ya había demostrado que era diferente entre los especímenes) tal vez era mayor para los Deinonychus juveniles, ya que esto podría ayudarle a trepar por los árboles, y que las garras se volvieron más rectas a medida que el animal envejecía y empezaba a vivir únicamente en el suelo. Esto se basó en la hipótesis de que algunos dromaeosaurios pequeños utilizaban sus garras pedestres para trepar.
Vuelo
En un artículo de 2015, se informó tras un análisis más profundo de fósiles inmaduros que la naturaleza abierta y móvil de la articulación del hombro podría haber significado que los Deinonychus jóvenes eran capaces de alguna forma de vuelo.
SpeedEdit
Los Dromaeosaurios, especialmente el Deinonychus, son representados a menudo como animales inusualmente rápidos en los medios de comunicación populares, y el propio Ostrom especuló que el Deinonychus era de pies ligeros en su descripción original. Sin embargo, cuando se describió por primera vez, no se había encontrado una pata completa de Deinonychus, y la especulación de Ostrom sobre la longitud del fémur (hueso de la parte superior de la pata) resultó ser posteriormente una sobreestimación. En un estudio posterior, Ostrom señaló que la relación entre el fémur y la tibia (hueso de la parte inferior de la pata) no es tan importante para determinar la velocidad como la longitud relativa del pie y la pata. En las aves modernas de pies ligeros, como el avestruz, la relación pie-tibia es de 0,95. En los dinosaurios inusualmente rápidos, como el Struthiomimus, la relación es de 0,68, pero en el Deinonychus la relación es de 0,48. Ostrom afirmó que la «única conclusión razonable» es que el Deinonychus, aunque estaba lejos de ser lento, no era particularmente rápido en comparación con otros dinosaurios, y ciertamente no tan rápido como las aves modernas no voladoras.
La baja proporción entre el pie y la parte inferior de la pierna en el Deinonychus se debe en parte a un metatarso (huesos superiores del pie) inusualmente corto. De hecho, la proporción es mayor en los individuos más pequeños que en los más grandes. Ostrom sugirió que el metatarso corto podría estar relacionado con la función de la garra de la hoz, y utilizó el hecho de que parece acortarse a medida que los individuos envejecen como apoyo a esto. Interpretó todas estas características -segundo dedo del pie corto con garra ampliada, metatarso corto, etc.-como apoyo al uso de la pata trasera como arma ofensiva, donde la garra en forma de hoz golpeaba hacia abajo y hacia atrás, y la pata tiraba hacia atrás y hacia abajo al mismo tiempo, acuchillando y desgarrando a la presa. Ostrom sugirió que el metatarso corto reducía la tensión general sobre los huesos de la pata durante dicho ataque, e interpretó la inusual disposición de las uniones musculares en la pata del Deinonychus como apoyo a su idea de que en el golpe depredador se utilizaba un conjunto diferente de músculos que en la marcha o la carrera. Por lo tanto, Ostrom llegó a la conclusión de que las patas de Deinonychus representaban un equilibrio entre las adaptaciones para correr necesarias para un depredador ágil, y las características de reducción de la tensión para compensar su arma de pie única.
En su estudio de 1981 de las huellas de dinosaurios canadienses, Richard Kool produjo estimaciones aproximadas de la velocidad de marcha basadas en varias huellas hechas por diferentes especies en la Formación Gething de la Columbia Británica. Kool estimó que una de estas huellas, que representa a la icnoespecie Irenichnites gracilis (que puede haber sido hecha por Deinonychus), tenía una velocidad de marcha de 10,1 kilómetros por hora (6 millas por hora).
HuevosEditar
La identificación, en el año 2000, de un probable huevo de Deinonychus asociado a uno de los especímenes originales permitió la comparación con otros dinosaurios terópodos en cuanto a la estructura del huevo, la anidación y la reproducción. En su examen del espécimen en 2006, Grellet-Tinner y Makovicky examinaron la posibilidad de que el dromaeosáurido se hubiera alimentado del huevo, o que los fragmentos del huevo se hubieran asociado con el esqueleto de Deinonychus por coincidencia. Descartaron la idea de que el huevo hubiera sido una comida para el terópodo, señalando que los fragmentos estaban intercalados entre las costillas del vientre y los huesos de las extremidades anteriores, lo que hacía imposible que representaran el contenido del estómago del animal. Además, la forma en que el huevo había sido aplastado y fragmentado indicaba que había estado intacto en el momento del enterramiento, y que se había roto por el proceso de fosilización. La idea de que el huevo estuviera asociado al azar con el dinosaurio también resultó improbable; los huesos que rodeaban el huevo no se habían dispersado ni desarticulado, sino que permanecían bastante intactos en relación con sus posiciones en vida, lo que indicaba que la zona que rodeaba al huevo y lo incluía no había sido perturbada durante su conservación. El hecho de que estos huesos fueran costillas del vientre (gastralia), que muy raramente se encuentran articuladas, apoyaba esta interpretación. Todas las pruebas, según Grellet-Tinner y Makovicky, indican que el huevo estaba intacto bajo el cuerpo del Deinonychus cuando fue enterrado. Es posible que esto represente un comportamiento de cría o anidación en Deinonychus similar al observado en los troodóntidos y oviraptorideos emparentados, o que el huevo estuviera de hecho dentro del oviducto cuando el animal murió.
El examen de la microestructura del huevo de Deinonychus confirma que perteneció a un terópodo, ya que comparte características con otros huevos de terópodos conocidos y muestra disimilitudes con los huevos de ornitisquios y saurópodos. En comparación con otros terópodos maniraptorianos, el huevo de Deinonychus es más parecido a los de los oviraptoridos que a los de los troodóntidos, a pesar de que los estudios demuestran que estos últimos están más estrechamente relacionados con los dromaeosaurios como Deinonychus. Aunque el huevo estaba demasiado aplastado para determinar con precisión su tamaño, Grellet-Tinner y Makovicky estimaron un diámetro de unos 7 centímetros (2,7 pulgadas) basándose en la anchura del canal pélvico por el que tuvo que haber pasado el huevo. Este tamaño es similar a los 7,2 centímetros de diámetro de los huevos más grandes de Citipati (un oviraptorido); Citipati y Deinonychus también compartían el mismo tamaño corporal total, lo que apoya esta estimación. Además, los grosores de las cáscaras de los huevos de Citipati y Deinonychus son casi idénticos, y dado que el grosor de la cáscara se correlaciona con el volumen del huevo, esto apoya aún más la idea de que los huevos de estos dos animales eran aproximadamente del mismo tamaño.
Un estudio publicado en noviembre de 2018 por Norell, Yang y Wiemann et al, indica que Deinonychus ponía huevos azules, probablemente para camuflarlos, así como para crear nidos abiertos. El estudio también indica que Deinonychus y otros dinosaurios que crearon nidos abiertos probablemente representan un origen del color en los huevos de las aves modernas como una adaptación tanto para el reconocimiento como para el camuflaje contra los depredadores.
Ciclo de vidaEditar
Un estudio sobre los isótopos de los dientes de Deinonychus sugiere la precocialidad en el género. Los isótopos examinados en especímenes de diferentes edades indican que los adultos y los jóvenes tenían dietas diferentes en los distintos grupos de edad. Los exámenes también indican una falta de comportamiento social complejo y cooperativo que generalmente se ve en los animales que cazan en manada, lo que sugiere que Deinonychus tenía un conjunto más típico de etapas de la vida de los reptiles.