Exploring Our Fluid Earth

Introduction to Worms

De meeste mensen zijn wel bekend met de regenwormen die in de tuinaarde voorkomen. Hoewel veel verschillende diersoorten over één kam worden geschoren met de term “wormen”, zijn er verschillende fyla die in deze categorie passen. Wormen zijn over het algemeen lange, dunne wezens die zich efficiënt verplaatsen zonder poten. De verschillende wormenfamilies vertonen een grote variatie in grootte, complexiteit en lichaamsstructuur. Platwormen (phylum Platyhelminthes) zijn eenvoudige dieren die iets complexer zijn dan een cnidarian. Rondwormen (phylum Nematoda) hebben een iets complexer lichaamsplan. Wormen met segmenten (phylum Annelida) zijn de meest complexe dieren met een wormachtige lichaamsbouw. Een studie van wormen kan een mogelijke geschiedenis belichten van hoe sommige orgaansystemen en lichaamskenmerken zijn geëvolueerd.

Wormen zijn ongewervelde dieren met bilaterale symmetrie. Wormen hebben een duidelijk voorste uiteinde (kop) en een achterste uiteinde (staart). Het ventrale oppervlak van wormen en andere organismen is de onderkant van het lichaam, vaak het dichtst bij de grond. Het dorsale oppervlak bevindt zich op het bovenste deel van het lichaam, dat naar de hemel is gericht. De laterale oppervlakken bevinden zich aan de linker- en rechterkant van het lichaam. Figuur 3.35 vergelijkt de bilaterale symmetrie bij een walvishaai en een zwemmende plychaete worm. Organen voor het waarnemen van licht, tast en reuk zijn geconcentreerd in de kop van wormen. Ze kunnen het soort omgeving dat ze tegenkomen waarnemen door zich in voorwaartse richting te bewegen.

Er zijn zes kenmerken en systemen die een evoluerende complexiteit in de lichaamsstructuur van de meeste wormen onthullen:

1. een mesoderm, een tussenliggende lichaamslaag tussen de binnenste (endoderm) en buitenste (ectoderm) weefsellagen die spierweefsel vormt
2. een centraal zenuwstelsel geleid door een “brein”
3. een uitscheidingssysteem om sommige soorten afvalstoffen te verwijderen
4. een compleet spijsverteringsstelsel, van een voorste mond tot een achterste anus
5. een coelom, een lichaamsholte tussen de spijsverteringsbuis en de uitwendige lichaamswand die met weefsel is bekleed
6. een bloedsomloop bestaande uit een reeks buizen (vaten) gevuld met vloeistof (bloed) om opgeloste voedingsstoffen, zuurstof en afvalstoffen snel en efficiënt door het lichaam te transporteren

Vlakwormen: Fylum Platyhelminthes

Het phylum Platyhelminthes bestaat uit eenvoudige wormachtige dieren die platwormen worden genoemd (Fig. 3.36). De naam Platyhelminthes (uitgesproken als “plat-ee-hel-MIN-theze”) is afgeleid van het Griekse stamwoord platy dat plat betekent en het Griekse stamwoord helminth dat worm betekent. Platwormen leven op het land, in zoet water, in de oceaan, en in of op andere dieren als parasieten (b.v. lintwormen). Parasitaire platwormen die op of in andere dieren leven – inclusief mensen – kunnen het gastheerorganisme verwonden of zelfs doden. Vrijlevende niet-parasitaire platwormen zijn meestal minder dan 10 centimeter lang. Mariene soorten leven ingegraven in het zand of onder rotsen in ondiep water. Alle vrijlevende platwormen zijn roofdieren die actief op voedsel jagen. Sommige leven symbiotisch met krabben, mosselen, oesters, garnalen en zeepokken. Sommige mariene platwormen zijn schitterend gekleurd (Fig. 3.36 A) terwijl andere grauw zijn en opgaan in de omgeving (Fig. 3.36 B).

Platwormen zijn complexer dan cnidariërs. Cnidaria hebben twee cellagen, het ectoderm en het endoderm; platwormen hebben een tussenlaag, het mesoderm genaamd, tussen de andere twee lagen (fig. 3.16). Deze extra laag is belangrijk omdat de cellen ervan zich specialiseren in een spiersysteem dat een dier in staat stelt zich te verplaatsen. Beginnend met de platwormen, hebben alle dieren die we later zullen bestuderen een mesoderm en een spierstelsel. De cellen van het ectoderm en endoderm zijn ook meer georganiseerd dan soortgelijke cellen van cnidaria. Voor het eerst zien we groepen van weefsels die zijn geëvolueerd om organen te vormen, zoals die in het spijsverterings-, zenuw- en uitscheidingsstelsel.

Net als de cnidaria hebben platwormen een spijsverteringsstelsel met slechts één opening naar de spijsverteringsholte, maar bij onafhankelijk levende mariene platwormen vertakt de holte zich naar alle delen van het lichaam (Fig. 3.37 B). Deze platwormen voeden zich via een keelholte (pharynx). Een keelholte is een lang, buisvormig monddeel dat uit het lichaam steekt, het voedsel omgeeft, en het in zeer fijne stukjes scheurt (Fig. 3.37 C en D). De cellen die de spijsverteringsholte bekleden, voltooien de vertering van het voedsel. Daarna gaan de opgeloste voedingsstoffen naar andere cellen van het lichaam. Onverteerd voedsel gaat via de mond weer naar buiten, zoals bij de cnidaria. Parasitaire lintwormen nemen hun voedingsstoffen meestal rechtstreeks uit de gastheer op, terwijl parasitaire zuigwormen een spijsverteringsstelsel hebben behouden.

Zoals de meeste zelfbewegende dieren hebben zelfstandig levende platwormen een centraal zenuwstelsel. Een centraal zenuwstelsel bestaat uit een massa zenuwcellen, ganglion genaamd (bij complexere organismen ontwikkelt het ganglion zich tot hersenen) in het voorste deel van het lichaam, en een zenuwstreng die zich vanuit de hersenen uitstrekt naar het achterste deel van het lichaam (Fig. 3.38). Zintuigcellen in de kop detecteren veranderingen in de omgeving. Bij vrijlevende platwormen zijn de zintuigcellen die op licht reageren gegroepeerd in twee oogvlekken in de kop. Zintuigcellen die waterstromingen, vaste voorwerpen en chemicaliën waarnemen, zitten in twee flapvormige uitsteeksels op de kop die oorschelpen worden genoemd. Bij zelfbewegende dieren zijn deze zintuigen in de kop het eerste deel van het dier dat in contact komt met een nieuwe omgeving. Het ganglion ontvangt informatie van de zintuiglijke structuren en zendt signalen naar andere delen van het lichaam langs twee strengen zenuwcellen die naar de staart lopen. Omdat de zenuwstrengen met elkaar verbonden zijn door kruisende strengen in de vorm van een trapje, wordt dit soort zenuwstelsel vaak een “zenuwladder” genoemd.”

Het excretiesysteem verwijdert afvalstoffen en overtollig water uit de weefsels van platwormen. Platwormen hebben een verrassend uitgebreid systeem om het lichaam van afvalstoffen te ontdoen (Fig. 3.39). Dit netwerk loopt over de lengte van het dier aan beide zijden en opent zich naar buiten door kleine poriën in het achterste gedeelte van het lichaam. Aan de buisjes zijn kleine cellen verbonden die afvalstoffen en water uit de weefsels in de buisjes brengen. Deze cellen bevatten flagellen die heen en weer slaan, waardoor een vloeistofstroom ontstaat die voortdurend in de richting van de uitscheidingsporiën beweegt. Onder een microscoop ziet de flagellaire beweging eruit als een flikkerend vuurtje, en de structuur wordt een gloeilamp genoemd.

Platwormen hebben geen bloedsomloopstelsel. Dieren zonder bloedsomloop hebben beperkte mogelijkheden om zuurstof en voedingsstoffen naar hun lichaamscellen te transporteren vanwege de manier waarop moleculen zich gedragen. Als moleculen zich door water verspreiden, worden ze minder geconcentreerd naarmate ze zich van hun bron verwijderen. Dit staat bekend als diffusie. Een bolvormig zeedier zou niet voldoende zuurstof en voedingsstoffen naar zijn binnenste cellen krijgen, omdat de cellen te ver van het lichaamsoppervlak verwijderd zijn om moleculen naar hen te laten bewegen (diffusie) (Fig. 3.40 A). Maar cnidaria hebben geen probleem met diffusie omdat de meeste cellen van hun zakvormige lichaam in direct contact staan met het water, waardoor de uitwisseling van zuurstof en voedingsstoffen gemakkelijk is (Fig. 3.40 B). Platwormen, zakvormig maar afgeplat, krijgen ook gemakkelijk zuurstof en voedingsstoffen naar hun lichaamscellen, omdat al hun cellen dicht bij ofwel hun buitenoppervlak ofwel hun spijsverteringsholte liggen (Fig. 3.40 C). Naarmate dieren groter en complexer worden, is diffusie vaak geen optie meer, en dan beginnen we de ontwikkeling van bloedsomloop- en ademhalingssystemen te zien.

Rondwormen: Phylum Nematoda

Soorten in het phylum Nematoda (van het Griekse stamwoord nema dat draad betekent) zijn beter bekend als de rondwormen (Fig. 3.41). Er zijn ongeveer 25.000 soorten nematoden die formeel door wetenschappers zijn beschreven. Nematoden komen voor in bijna elke habitat op aarde. Eén soort werd voor het eerst ontdekt in vilten bierviltjes in Duitse alehouses. In studies van landbouwgronden zijn wel 10.000 nematoden aangetroffen op 100 kubieke centimeter (cm3) grond. Nematoden komen ook veel voor in zee- en zoetwatersedimenten, waar ze dienen als belangrijke predatoren, decomposers en prooidieren voor andere soorten zoals krabben en slakken.

Zoals platwormen leven rondwormsoorten ofwel vrij, ofwel parasitair. Tot de parasitaire nematoden (Fig. 3.41 A, C, D, en E) behoren de hartwormen die gedomesticeerde honden infecteren en de haakwormen en spoelwormen die kleine kinderen vaak infecteren. Veel nematoden die parasitair zijn op planten kunnen gewassen verwoesten. Sommige nematoden zijn cryptobiotisch en hebben een opmerkelijk vermogen om tientallen jaren inactief te blijven totdat de milieuomstandigheden gunstig worden.

Zoals de platwormen zijn nematoden bilateraal symmetrisch. Zij ontlenen hun naam aan hun ronde lichaamsdoorsnede. In tegenstelling tot de platwormen, waar voedsel en afval door dezelfde opening naar binnen en naar buiten gaan, hebben nematoden een volledig spijsverteringsstelsel. Een dier met een volledig spijsverteringsstelsel heeft aan het ene uiteinde een mond, in het midden een lange buis met gespecialiseerde onderdelen, en aan het andere uiteinde een anus. Een compleet spijsverteringsstelsel komt voor bij complexere organismen en biedt vele voordelen boven de spijsverteringsmethode van de platworm. Met een volledig spijsverteringsstelsel kan een dier eten terwijl zijn vorige maaltijd verteert. Delen van het spijsverteringsstelsel kunnen zich specialiseren om verschillende taken uit te voeren, waarbij het voedsel in fasen wordt verteerd (Fig. 3.42). Terwijl het voedsel zich verplaatst, wordt het in moleculen gebroken en geabsorbeerd door de cellen die de buis bekleden. Spieren rondom de buis trekken samen, knijpen het voedsel samen en duwen het voort in een proces dat peristaltiek wordt genoemd. Onverteerbare afvalstoffen gaan via de anus naar buiten.

In tegenstelling tot platwormen zijn nematoden slank, en zijn ze bedekt met een beschermende cuticula. Een cuticula is een wasachtige laag die door de opperhuid, het buitenste celweefsel, wordt afgescheiden. Door deze bedekking kan de gasuitwisseling niet direct via de huid plaatsvinden, zoals bij platwormen. Bij nematoden vindt de gasuitwisseling en de uitscheiding van afvalstoffen plaats door diffusie over de wand van de darm. Hoewel nematoden een ruimte in het lichaam hebben tussen het spijsverteringskanaal en de lichaamswand, is deze ruimte niet bekleed met weefsel en wordt zij niet beschouwd als een echt coëloom. Daarom worden nematoden ook wel pseudocoelomaten genoemd (Fig. 3.17 C).

De meeste wormen hebben twee spierbanden: langsscheepse spieren die over de lengte van het lichaam lopen en cirkelvormige spieren die cirkelvormige banden om het lichaam vormen. In tegenstelling tot andere wormen, die twee spiergroepen hebben, hebben nematoden alleen spieren in de lengterichting. Dit verklaart hun karakteristieke kronkelende beweging, aangezien zij zich alleen kunnen voortbewegen door de lange spieren aan weerszijden van hun lichaam samen te trekken en zich naar voren te wurmen. Het zenuwstelsel van nematoden bestaat uit een reeks zenuwen die over de lengte van het lichaam lopen en in verbinding staan met voorste ganglia. Vrij levende nematoden kunnen licht waarnemen met ocellen, en de meeste nematoden hebben een vrij complex chemosensorisch vermogen. De meeste nematoden zijn geen hermafrodieten, met beide geslachten in één individu, maar staan bekend als tweehuizig – met individuen van verschillend geslacht. Hun chemisch zintuiglijk vermogen is zeer nuttig, omdat zij op feromonen vertrouwen om potentiële partners te vinden.

Gesegmenteerde wormen: Fylum Annelida

De wormen in het phylum Annelida (van het Latijnse woord annelus dat ring betekent) hebben meestal complexe gesegmenteerde lichamen (Fig. 3.43). Het lichaam van een annelide is verdeeld in zich herhalende delen, segmenten genoemd, met vele inwendige organen die in elk segment herhaald worden. Regenwormen (klasse Oligochaeta) zijn bekende aardse leden van dit phylum en bloedzuigers (klasse Hirudinea) zijn bekende parasitaire leden van dit phylum, die het meest voorkomen in zoet water. De polychaete wormen of “borstelwormen” (klasse Polychaeta) vormen de grootste groep in het phylum Annelida. Ze komen vooral voor in zee- en brakwaterhabitats.

Polychaete (van de Griekse grondwoorden poly wat veel betekent en chaeta wat borstel betekent) annelid wormen worden zo genoemd omdat de meeste van hun segmenten borstelharen hebben die chatae of setae worden genoemd. Figuur 3.44 toont twee voorbeelden van setae bij polychaeten. De vrij bewegende (niet sessiele) polychaeten hebben aan hun zijkanten gespierde flappen die parapodia worden genoemd (van het Griekse para betekent dichtbij en podia betekent voeten), en de setae op deze parapodia graven zich in het zand voor voortbeweging. Vuurwormen zijn een soort polychaeten die hun naam te danken hebben aan de stekende borstelharen op elk parapodium (Fig. 3.44 A). Deze borstelharen kunnen de menselijke huid binnendringen en irritatie, pijn en zwelling veroorzaken, vergelijkbaar met de irritatie door blootstelling aan glasvezel.

Buiswormen zijn sessiele polychaeten die leven in buisjes die ze bouwen door het buismateriaal uit te scheiden. De buizen, vastgehecht aan rotsen of ingebed in zand of modder, kunnen leerachtig, kalkhoudend of met zand bedekt zijn, afhankelijk van de wormsoort (Fig. 3.45). Kokerwormen voeden zich door tentakels uit de koker uit te steken. Stukjes voedsel gaan langs groeven in de tentakels naar de mond. Sommige kokerwormen trekken hun tentakels in als er voedsel op terechtkomt. Kokerwormen gebruiken hun parapodiën om waterstromen op gang te brengen die door de buisjes stromen om de ademhaling te bevorderen en de buisjes schoon te houden. De vrijlevende of beweeglijke polychaete wormen daarentegen hebben een proboscis die uit hun mond kan steken om een prooi te vangen. Dit is een voedingsorgaan dat op de punt vaak is voorzien van kleine tanden of kaken. Met hun actieve levensstijl en goede afweer kunnen vrij bewegende polychaeten hun kost verdienen in allerlei habitats, zoals modder, zand, sponzen, levend koraal en algen.

pstrongFig. 3.45./strong (strongA/strong) IJshoornworm, emPectinaria koreni/em met en zonder koker (Familie Pectinariidae)/pbr /

Net als platwormen hebben anneliden een mesoderm met spieren, een centraal zenuwstelsel en een uitscheidingsorgaan. Elk van deze systemen is bij anneliden complexer dan bij platwormen of nematoden. Naast een meer gespecialiseerd compleet spijsverteringssysteem hebben annelide wormen ook lichaamskenmerken ontwikkeld die niet voorkomen bij platwormen of nematoden. Deze kenmerken komen in een of andere vorm voor bij alle grotere, complexere dieren:

1. een coelom, een lichaamsholte tussen de spijsverteringsbuis en de uitwendige lichaamswand die met weefsel is bekleed
2. een bloedsomloop bestaande uit een reeks buizen (vaten) gevuld met vloeistof (bloed) om opgeloste voedingsstoffen, zuurstof en afvalstoffen snel en efficiënt te vervoeren

Herinner je dat het spoelhuis een met vloeistof gevulde holte is die ligt tussen de spijsverteringsbuis en de buitenste lichaamsbuis en omgeven is door mesodermaal weefsel. De spijsverteringsbuis ligt in de buitenste lichaamsbuis. Deze opstelling wordt “buis-in-buis-constructie” genoemd (Fig. 3.46). De vloeistof in het coëloom ondersteunt de zachte weefsels van de lichaamswand op dezelfde wijze als het hydrostatische skelet van de cnidaria. Mesodermale spieren in de wand van de lichaamsbuis en de spijsverteringsbuis kunnen druk uitoefenen op de vloeistof om te helpen bij de beweging. In de lichaamswand van de anneliden bevinden zich twee soorten spieren: circulaire en longitudinale. Wanneer de cirkelspieren samentrekken, wordt het segment langer en smaller. Wanneer de longitudinale spieren samentrekken, wordt het segment korter en dikker (Fig. 3.47). Deze samentrekkingen zorgen voor de kruipbeweging van wormen. Nematoden hebben geen cirkelspieren en kunnen zich alleen voortbewegen door hun longitudinale spieren samen te trekken, dus door te woelen en kronkelen in plaats van te kruipen. De setae langs het lichaam van polychaeten kleven in het substraat, en houden delen van de worm op hun plaats terwijl andere delen zich voortbewegen.

Anneliden hebben een gesloten bloedsomloop, waarbij het bloed door spieren in bloedvaten wordt rondgepompt (Fig. 3.48). Het bloed stroomt door de microscopisch kleine haarvaten, pikt voedselmoleculen uit het spijsverteringskanaal en zuurstof uit de huid op en transporteert ze naar de lichaamscellen. De parapodia, de flappen aan de zijkanten van de segmenten, vergroten de oppervlakte van de huid voor de ademhaling. In een efficiënt bloedsomloopsysteem als dit hoeven de inwendige weefsels van een dier zich niet dicht bij de spijsverterings- en ademhalingsorganen te bevinden, omdat het bloed de voedingsstoffen en zuurstof levert. Met zo’n systeem kunnen dieren veel groter worden dan mogelijk is bij de platwormen, die op diffusie moeten vertrouwen.

Het zenuwstelsel is bij anneliden ook complexer dan bij andere wormachtige phyla. Anneliden hebben een eenvoudig hersenorgaan dat bestaat uit een paar zenuwclusters in de kop (Fig. 3.49). Zenuwen verbinden de hersenen met zintuigorganen in de kop die de omgeving voor de worm waarnemen. Regenwormen hebben geen ogen, maar polychaete anneliden hebben ogen die onderscheid kunnen maken tussen licht en donker. Sommige ogen van polychaete wormen kunnen zelfs vormen waarnemen. Ook vanuit de hersenen lopen zenuwen rond de spijsverteringsbuis en langs het ventrale oppervlak. Een ganglion of cluster van zenuwcellen bedient de organen in elk segment.

Het uitscheidingsstelsel van annelide wormen bestaat uit een paar kleine buisjes in elk segment. Deze buisjes, nephridia genoemd (van het Griekse woord nephrus dat nier betekent), zijn aan beide uiteinden open. Ze filteren de coelomische vloeistof, die naast afvalmoleculen ook nuttige voedingsmoleculen bevat. Wanneer de vloeistof door de buis beweegt, keren de nuttige moleculen terug naar het coelom, en komen de afvalmoleculen in het water terecht. Hoewel dit systeem minder complex lijkt dan dat van een platworm, zijn nefridia in feite een efficiëntere methode om afvalproducten te verwerken, omdat ze de vloeistof filteren, waardoor nuttige moleculen binnen het lichaam blijven (Fig. 3.50).