A növények hidegtűrése

Ha Ön olyan területen kertészkedik, ahol hideg tél van, akkor tudja, hogy a legtöbb növény télen nem növekszik, és nyugalmi állapotban vészeli át a körülményeket. Az első hidegbetörés elpusztítja a virágzó egynyári növényeket, amelyek aztán magvak formájában telelnek át. A tavaszi korai növekedést a késői fagy elpusztítja, ezért a gondos kertészek a korai burgonya kelő hajtásait földdel takarják be, hogy megvédjék őket.

A növények 0-15 °C közötti hőmérsékleten hűtési stressznek, 0 °C alatti hőmérsékleten pedig fagyási (fagyási) stressznek vannak kitéve. A növények alacsony hőmérsékletre adott reakcióit talán nehezebb kategorizálni, mint az állatokét. A növény egyes részei a föld alatt védve vannak, és a növények elveszíthetik szerkezetük nagy részét, de túlélhetik és felépülhetnek. A növények nemcsak maguk az alacsony hőmérséklet miatt szenvednek, hanem a víz, a tápanyagok és az oxigén elérhetőségével kapcsolatos problémák miatt is. A növények alacsony hőmérsékletet tűrő képessége nagy változatosságot mutat, ami tükrözi természetes élőhelyük hőmérsékleti környezetét. A trópusi és szubtrópusi növények, köztük olyan növények, mint a kukorica, a szójabab, a paradicsom és az uborka, 15 °C alatti hőmérsékleten hidegstresszt szenvednek. Annak ellenére, hogy van üvegházam, a paradicsomom idén nem fejlődött jól a viszonylag hűvös nyár miatt. Sok növény azonban sikeresen fejlődik hideg északi mérsékelt égövi körülmények között, valamint alpesi és sarkvidéki tundrában. Hogyan vészelik át a telet, amikor a levegő hőmérséklete néha akár -60 °C-ra is csökkenhet?

A gyökerek és a növény föld alatti, vagy hóval vagy lombhulladékkal fedett részei nagymértékben el vannak szigetelve a fagyástól. A növénynek saját szigetelése lehet pehely- vagy gyapjas borítás, elhalt, hozzákötött levelek sűrű tömege vagy vastag kéreg formájában. Egyes növények nagy tömege lehetővé teszi számukra, hogy a nappal elnyelt hőt tárolják, és megakadályozzák az éjszakai fagyást. A növénynek lehetnek módjai a környezetből történő hőfelvétel fokozására, például a levelek és a virágok rozettás formája. Egyes növények úgy védik érzékeny részeiket, hogy vizet halmoznak fel, amelynek megfagyásához hosszú időre van szükség, így a hőmérsékletet egy rövid fagyási esemény nagy részében 0 °C közelében tartják. A növény a tél folyamán elveszítheti érzékenyebb szöveteit (fiatal hajtásokat, leveleket és virágokat), vagy nem növekszik, illetve szinte teljesen elpusztulhat, és nyugalmi állapotban lévő magként, hagymaként, gumóként, gumósként vagy rizómaként telel át. Egyes növények bizonyos fokú endotermiát is mutatnak, azaz az anyagcsere-tevékenységből származó hőt termelnek. Például az észak-amerikai borzas káposzta (Symplocarpus foetidus) a légzési sebességének növelésével képes 10 °C-on tartani virágainak hőmérsékletét, még akkor is, ha a levegő hőmérséklete akár -15 °C is lehet. Ez a növény az USA középnyugati és északkeleti részén a legkorábban virágzik, gyakran a hó fölé tolja nagy és bűzös szagú virágait. A megemelkedett hőmérséklet segít a rovarporzók vonzásában.

Ezek a különböző stratégiák ellenére sok növény úgy tölti a telet, hogy szerkezetének egyes részei a föld felett vannak, és ki vannak téve olyan hőmérsékletnek, amely akár több fokkal 0 °C alá is süllyedhet. A növények túlélési mechanizmusai hasonlóak az állatokéhoz. Vagy fagytűrőek, vagy szuperhűtéssel kerülik el a fagyást. Mivel azonban általában nagy mennyiségű vizet tartalmaznak, és közvetlenül érintkeznek a fagyott talajjal vagy a fagyással, ami inokulatív fagyást okoz, a kiterjedt szuperhűtés ritka a növényeknél, és a legtöbbjük a bennük kialakuló jég tolerálásával marad életben.

Néhány növény képes a szuperhűtésre és túléli, ha rövid ideig csak néhány fokkal a szöveteik olvadáspontja alatti hőmérsékletnek van kitéve. Nagyobb mértékű szuprahűlés azonban ritkán fordul elő. Egyes örökzöld növények levelei viszonylag kevés helyet foglalnak el a sejtek között, és kis mennyiségű vizet tartalmaznak, amelyeket a levélerek választanak el egymástól. Ez lehetővé teszi számukra, hogy -20 °C alá hűljenek. Télen az almafák gallyainak legérzékenyebb szövete, a xiléma (vízvezető szövet) parenchimasejtjei -40 °C-ig képesek lehűlni, de fagyáskor elhalnak. A mérsékelt égövi lombhullató fás szárszövetek (mint az alma gallyai) kevés helyet tartalmaznak a sejtek között, így ha fagyás következik be, az a sejteken belül történik – és így elpusztítja azokat. Ezért a túléléshez szuperhűtésre van szükségük.

A növények mindaddig elviselik a szerkezetük egyes részein kialakuló jeget, amíg a sejtjeik nem fagynak meg. A jég a sejtek közötti extracelluláris terekben képződhet. Ez a fagyasztási koncentrációhatás révén megemeli a meg nem fagyott rész ozmotikus koncentrációját (lásd az 5.1. ábrát), ami viszont azt eredményezi, hogy a növény sejtjeiből vizet vonnak el, ami részben dehidratálja azokat, és megakadályozza a megfagyásukat. Ez azért történhet meg, mert a növényi sejt membránja és fala megakadályozza, hogy a sejten kívüli jég a sejt tartalmának megfagyását elvetesse. Egyes növényi szövetek, mint például a levelek és virágok bimbói, jelentős tereket zárnak magukba, amelyek a tényleges növényi szöveten kívül helyezkednek el. Az ezekben a terekben kialakuló jég (szöveten kívüli vagy szerven kívüli fagyás) azt eredményezi, hogy magából a növényi szövetből vizet vonnak el. A növényi szövetek kiszáradása azért következik be, mert a szövetben lévő víz gőznyomása nagyobb, mint a szomszédos jégé. Ez a részleges kiszáradás megakadályozza a növényi szövetek megfagyását. Ez a folyamat az Észak-Amerika és Ázsia hideg hegyvidékein – például a Himalájában – honos rododendronok telelő virágbimbóiban játszódik le. Ez némileg hasonlít a hidegtűrés “védő dehidratációs mechanizmusához”, amely a földigiliszták gubóiban és néhány rugósfarkúban található. A növények nagy tömege miatt hosszú időbe telik, amíg megfagynak, és a lassú fagyási sebesség fontos része a túlélési képességüknek.

A magok és néhány más szövet sok növény esetében nagyon alacsony a víztartalom nyugalmi állapotban. Lehet, hogy anhidrobiotikusak, vagy az a kevés víz, ami bennük van, nem tud megfagyni. Így nagyon alacsony hőmérsékleten is képesek túlélni, mivel nincs fagyasztható víz. Alacsony víztartalom mellett, és különösen magas cukorkoncentráció esetén a sejtek képesek lehetnek túlélni a nagyon alacsony hőmérsékleteket azáltal, hogy intracelluláris vizük üvegesedik. Ebben az állapotban a víz üvegszerű szilárdságot képez anélkül, hogy jégkristályokat képezne.

Az évszakkal együtt számos növény hideg- és fagytűrése változik a tél beállta által kiváltott biokémiai és fiziológiai változások következtében. A tél azonban a növény számára a nyugalmi állapot időszakát is jelenti, és nehéz lehet szétválasztani a nyugalmi állapothoz kapcsolódó változásokat azoktól a változásoktól, amelyek közvetlenül felelősek az alacsony hőmérséklet túléléséért. A növény táplálékot raktároz a tél átvészeléséhez és a tavaszi növekedés újraindításához. A táplálékraktárak egy része, például a cukrok, krioprotektánsként is működhetnek. A nyugalmi állapotot a nappalok hosszának változása váltja ki, mivel ősszel a nappalok rövidülnek, de az alacsony hőmérséklet közvetlenebbül is kiválthatja a fagytűrést. A hidegkeményedés során bekövetkező változásokat az abszcizinsav termelése váltja ki. Ez a növényi hormon más környezeti stresszhatásokra, például a kiszáradásra adott válaszreakcióban is szerepet játszik.

A membránlipidek alacsony hőmérsékleten megszilárdulhatnak, ami megzavarja a membrán fiziológiai működését. A hőmérséklet, amelyen a membrán folyékonyból szilárd vagy géles állapotba változik, a lipidösszetételtől függ. A növények hidegkeményedése a telítetlen zsírsavak arányának növekedésével jár a membránokban. Mivel a telítetlen zsírsavak folyékonyabbak, mint a telített zsírsavak, ez lehetővé teszi, hogy a membránok sokkal alacsonyabb hőmérsékleten is működőképesek maradjanak. Sok növény télen cukrokat (különösen szacharózt, de glükózt és fruktózt is) és cukoralkoholokat (például szorbitot és mannitot) halmoz fel. Ezek az állatokhoz hasonlóan krioprotektánsként működhetnek, de táplálékraktárként is. A trehalóz általában nem található meg a növényekben, de a szacharóz hasonló szerepet játszik, mivel a membránokhoz és a fehérjékhez kötődik, megvédve azokat a kiszáradástól.

A hidegtűrő növények számos fehérjét szintetizálnak az alacsony hőmérsékletre válaszul. Ezek közül néhányról kimutatták, hogy szerepet játszik a fagykárok megelőzésében. Az alacsony hőmérséklet hatására indukált fehérjék közül több a kiszáradási stresszre válaszul termelődő dehidrinekkel és a magvak késői embriogenezisben bővelkedő fehérjéivel áll rokonságban (lásd a 3. fejezetet). Ez talán nem meglepő, mivel az extracelluláris fagyás következtében fellépő egyik fő stressz a sejtek és membránjaik kiszáradása. A hidegstressz által indukált fehérjék némelyike krioprotektív hatásúnak bizonyult olyan vizsgálatokban, amelyekben azt vizsgálták, hogy képesek-e megőrizni a membránok működését a fagyasztás során. A molekuláris chaperonok vagy hősokkfehérjék hidegre adott válaszként történő termelődése részt vehet a fehérjék alacsony hőmérsékleten történő stabilizálásában.

Fagyálló fehérjéket izoláltak sárgarépából és téli rozsból. Úgy tűnik, hogy ezek szabályozzák a növényekben képződő jégkristályok méretét és alakját, megakadályozva, hogy azok károsítsák a sejteket. A jég stabilitását is befolyásolják azáltal, hogy gátolják az újrakristályosodást. Ezek a fehérjék a növények külső sejtrétegeiben és sejtközötti tereiben találhatók. Így valószínűleg kölcsönhatásba lépnek mind a növény felszínével érintkező, mind a sejtközötti terekben képződő jéggel. Ez arra utal, hogy szerepet játszhatnak a jégkristályok növekedésének módosításában a növényben.

Mikroorganizmusok és az alacsony hőmérséklet Mivel kisebbek és egyszerűbbek, mint a legtöbb növény vagy állat, a mikroorganizmusok jobban ki vannak szolgáltatva az őket körülvevő körülményeknek. Amikor környezetük hőmérséklete csökken, közvetlenül ki vannak téve a hideggel és a fagyással járó stresszhatásoknak. A mikrobiológusok megkülönböztetik a hideghez alkalmazkodott mikroorganizmusokat, amelyek optimális növekedési hőmérséklete 15 °C vagy annál alacsonyabb (pszichrofilok), és a hidegtűrő mikroorganizmusokat, amelyek normális optimális növekedési hőmérséklettel (20-40 °C) rendelkeznek, de elviselik az alacsony hőmérsékletet, és még 0 °C-on is lassan növekednek (pszichrotoleránsak). Természetesen sokkal több a pszichotoleráns, mint a pszichrofil mikroorganizmus, mivel az utóbbiak anyagcsere-mechanizmusát és szerkezeti elemeit alacsony hőmérsékleten való működéshez kell igazítani. A pszichrofil szervezetek azonban csak akkor képesek növekedni, ha folyékony víz van jelen, és a növekedés megszűnik, amint az élőhelyük megfagy. A talajvíz valószínűleg közvetlenül 0 °C alatt fagy meg, a tengervíz pedig körülbelül -1,9 °C-on fagy meg. Fagymentes zsebek azonban maradhatnak, és a mikroorganizmusok ezekben sokkal alacsonyabb hőmérsékleten is képesek növekedni. Bár a mikroorganizmusok nem tudnak növekedni, amikor az őket körülvevő víz megfagy, sokan túlélik, és képesek folytatni a növekedést, amikor a víz újra felolvad.

A meleg mérsékelt égövi talajokból sokféle pszichotoleráns mikroorganizmus izolálható, de a pszichrofilok általában hiányoznak, mivel nem tudnak versenyezni a náluk melegebb hőmérsékleten jobban növekedni képes mikrobákkal. Számos olyan környezet van azonban, amely gyakran vagy állandóan hideg, ami kedvez a pszichrofilok jelenlétének (lásd a 2. fejezetet). A Föld közel háromnegyedét mély óceánok borítják. A mélytengeri üledékekben élő mikroorganizmusok tartósan hideg (1-3 °C), valamint magas nyomáson élő körülmények között élnek (lásd a 6. fejezetet). Szinte állandóan hideg körülmények uralkodnak a sarkvidékeken és a nagy magasságokban is, a gleccserekhez és az állandó hóhoz kapcsolódóan. Kevésbé szélsőséges helyzetekben az élőlények napi vagy szezonális alacsony hőmérsékletnek lehetnek kitéve, ami a pszichrofilok és a nem pszichrofilok növekedését elősegítő körülmények közötti egyensúly megfelelő változásával jár. A hideg körülmények ellenére azonban az antarktiszi talajban és vízi élőhelyeken több a pszichrotoleráns, mint a pszichrofil mikroorganizmus. Könnyebb lehet elviselni a hideget és várni a melegebb körülményekre, mint alkalmazkodni az alacsony hőmérsékleten való növekedéshez.

Különböző mikroorganizmusok, köztük baktériumok, archaea, gombák (és élesztők), egysejtű algák és protiszták is megtalálhatók a hideg környezetben. Megtalálhatók a talajban, a tengerben, a tavakban, a patakokban, valamint növényekkel és állatokkal társulva. A pszichrofil mikroorganizmusok számos olyan alkalmazkodással rendelkeznek, amelyek lehetővé teszik számukra az alacsony hőmérsékleten való működést. A telítetlen zsírsavak megnövekedett aránya és a lipidek összetételének egyéb változásai lehetővé teszik, hogy membránjaik folyékonyak maradjanak és megőrizzék élettani funkciójukat. A pszichrofilok enzimei alacsony hőmérsékleten működnek a legjobban. Úgy tűnik, hogy ez a szerkezetükben bekövetkezett változások eredménye, amelyek a hidegben rugalmasabbá teszik őket, lehetővé téve számukra, hogy továbbra is katalizálják a biológiai reakciókat. A pszichrofilok szerkezeti fehérjéi, például azok, amelyek az eukarióták sejtjeinek mikrotubulus-vázát alkotják (tubulin), szintén stabilak alacsony hőmérsékleten.

A hirtelen hőmérsékletcsökkenés (hidegsokk) vagy az alacsony hőmérsékleten történő folyamatos növekedés (hidegakklimatizáció) serkenti a specifikus fehérjék termelését. A hidegsokkválasz stresszfehérjék termelésével jár, hasonlóan a magas hőmérsékletnek való kitettség hatására termelődő hősokkfehérjékhez (lásd a 4. fejezetet). A hidegsokkfehérjék hasonló szerepet játszhatnak a hidegben károsodott fehérjék eltávolításában és molekuláris chaperonokként működnek, amelyek segítik más fehérjék helyes kialakulását a sejtekben. A hidegakklimatizációra válaszul termelődő fehérjék funkciója kevésbé világos, de lehet, hogy valamilyen krio-védő szerepet játszanak.

Amellett, hogy a mikroorganizmusoknak magával a hideggel is meg kell birkózniuk, a környezetük fagyását is el kell viselniük. Ez valószínűleg a szárazföldi sarkvidéki élőhelyeken, a mérsékelt égövi talajokban télen, valamint a tengeri jégen, a hóban és a gleccsereken fordul elő. A mikroorganizmusok még a tartósan fagyott talajokban (permafroszt) is fennmaradnak, és 400-900 méter mélységből származó szibériai permafrosztból izolálták őket, amelynek talaja a pliocén második feléből (3-5 millió évvel ezelőttről) származik. A permafrosztban található mikroorganizmusok a talajban éltek, vagy a szél fújta őket oda, mielőtt az megfagyott, és a régió éghajlatát tükrözik, amikor a körülmények mérsékeltebbek voltak. Ez megmagyarázza, hogy miért izolálható több pszichotoleráns, mint pszichrofil mikroorganizmus a permafrosztból. Ilyen hosszú ideig túlélték a kriptobiózis állapotát.

Mivel a mikroorganizmusok többnyire egysejtűek, nem képződhet bennük jég, hacsak nem fagynak meg sejten belül. Néhány jelentés szól arról, hogy a mikroorganizmusok túlélték a sejten belüli fagyasztást, de általában úgy gondolják, hogy a sejtfal és a plazmamembrán megakadályozza, hogy a külső jég megtermékenyítse őket. A jég képződése a talajban, vagy más, őket körülvevő közegben megemeli a sók koncentrációját, ozmotikus gradienst hozva létre, amely kiszárítja a sejteket. Ez a dehidratáció az, ami a mikroorganizmusok számára a legfőbb stresszt jelenti a környezetük fagyása során. Túlélésüket tehát segíti a lassú fagyasztás, amely lehetővé teszi számukra, hogy alkalmazkodjanak a kialakuló dehidratációhoz. A talaj vagy akár a kőzet nagy tömegének termikus tehetetlensége azt jelenti, hogy valószínűleg hosszú időbe telik a megfagyás. Egyes mikrobák nyálkahüvelyt vagy nyálkaburkot (extracelluláris poliszacharidokat) termelnek, amely megakadályozhatja a sejtjeik és a környezetükben lévő jég közötti közvetlen kapcsolatot. Az antarktiszi élesztők és algák poliolokat és cukrokat halmoznak fel, amelyek krioprotektív anyagként működhetnek, míg egyes baktériumok az ozmotikus stresszre válaszul aminosavakat halmoznak fel. Ezek szerepet játszhatnak a fagyasztástűrésben. Baktériumokból izoláltak fagyálló aktivitású fehérjéket.

Az 1970-es évek elején felfedezték, hogy egyes, a bomló növényzet felszínéhez kapcsolódó baktériumok erős jégmagképző aktivitással rendelkeznek, és akár – 1 °C-os hőmérsékleten is jégképződést indítanak el. Ezek a baktériumok külső membránjukhoz olyan fehérjéket társítanak, amelyek sablonként szolgálnak a jégkristályok kialakulásához. Számos jégmagképző baktériumot izoláltak, különösen a Pseudomonas nemzetségből. Vannak jégmagképző gombák is (Fusarium), és a jégmagképző tevékenység egyes zuzmószimbiózisok gombás összetevőjéhez kapcsolódik. Az, hogy a jégmagképző tevékenység milyen előnyt biztosít ezeknek a mikroorganizmusoknak, eddig csak találgatások tárgyát képezte. Mivel növényi kórokozókról van szó, a magvas jégképződés károsíthatja a növény felszínét, és lehetővé teheti a szervezetek behatolását. A nukleáló aktivitás elősegítheti a víz kondenzálódását a légkörbe került baktériumok felszínén, és így segítheti, hogy eső formájában visszatérjenek a földre. Ezeknek az organizmusoknak a fagyasztást túlélő képességét segítheti, ha biztosítják, hogy a növényi szövetek, amelyekkel kapcsolatban állnak, magas fagypont alatti hőmérsékleten fagyjanak meg.

A növények fagyásának elősegítése révén a jégmagképző mikroorganizmusok felelősek a fagyra hajlamos növények fagyással összefüggő terméskárosodásának jelentős részéért. Ezzel szemben segíthetik a fagytűrő növények túlélését azáltal, hogy magas fagypont alatti hőmérsékleten biztosítják a fagyást, és így megakadályozzák az intracelluláris fagyást. Mind a jégmagképző baktériumokat, mind a gombákat izolálták rovarok és fagytűrő békák beléből. Egy fagyástűrő állat számára ezeknek a mikroorganizmusoknak a jelenléte segítheti a túlélést azáltal, hogy magas fagypont alatti hőmérsékleten fagyasztást eredményeznek, de egy fagyást kerülő állat számára károsak lennének, mivel megakadályoznák a szuperhűtést. Ez lehet az egyik oka annak, hogy egyes fagykímélő rovarok télen kiürítik a belüket.

Az olvasás itt folytatódik: Az alacsony hőmérséklethez való ellenállás és alkalmazkodóképesség

A cikk hasznos volt?