K és r szaporodási stratégiák

K és r szaporodási stratégiák

A szervezetek populációinak növekedését leíró egyenletekben az r az exponenciális növekedést jelképező egyenes meredekségét jelenti. A K betű az élőhely teherbíró képességét jelöli egy adott élőlényfajta tagjai számára. Az r-szelekció és a K-szelekció kifejezéseket az ökológusok is használják a különböző szervezetek növekedési és szaporodási stratégiáinak leírására.

Baktériumok növekedési görbéje
Engedélyek

Brian G. Murakami, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

3. ábra. Az r és K szaporodási stratégiákat reprezentáló bakteriális növekedési görbe.

Az r-stratégaként leírt szervezetek jellemzően instabil, kiszámíthatatlan környezetben élnek. Itt fontos a gyors (exponenciális) szaporodás képessége. Az ilyen szervezetek magas termékenységgel (glossza) és viszonylag kevés befektetéssel rendelkeznek egy-egy utód egyedbe, jellemzően gyengék és ki vannak téve a ragadozásnak és a környezetük viszontagságainak. A “stratégiai szándék” az, hogy az élőhelyet elárasszuk utódokkal, hogy a ragadozástól vagy az elhullástól függetlenül az utódok legalább egy része túlélje a szaporodást. Az r-szelektált szervezetek élettartama rövid, általában kicsik, gyorsan kifejlődnek és sok energiát pazarolnak el. Az r-stratégák tipikus példái a

  • lazacok
  • korallok
  • rovarok
  • baktériumok

A K-stratégák viszont stabilabb környezetet foglalnak el. Nagyobb méretűek és hosszabb élettartamúak. Erősebbek vagy jobban védettek és általában energiatakarékosabbak. Életük során kevesebb utódot hoznak létre, de mindegyikbe nagyobb befektetést fektetnek. Their reproductive strategy is to grow slowly, live close to the carrying capacity of their habitat and produce a few progeny each with a high probability of survival. Typical K-selected organisms are elephants, and humans. The table below summarizes some of the differences between r-organisms and K-organisms.

Characteristics of r- and K-selected organisms
r-organisms
K-organisms
short-lived
long-lived
small
large
weak
strong or well-protected
waste a lot of enrgey
energy efficient
less intelligent
more intelligent
have large litters
have small litters
reproduce at an early age
reproduce at a late age
fast maturation
slow maturation
little care for offspring
much care for offspring
strong sex drive
weak sex drive
small size at birth
large size at birth
Note: Not all characteristics apply to all organisms. It is not suggested, for example, that some bacteria have a stronger sex drive or are more intelligent than others. From Principa Cybernetica, http://pespmc1.vub.ac.be/DEFAULT.html

It is not surprising that many organisms cannot be categorized neatly into this r vs. K scheme. Sok organizmus köztes stratégiát alkalmaz, vagy akár különböző stratégiákat is alkalmaz a mindenkori helyi körülményektől függően. Valójában egy olyan szervezet, amely képes váltogatni az r-stratégia és a K-stratégia között, lehet, hogy az összes szervezet közül a legmegfelelőbb, mert alkalmazkodóképessége lehetővé teszi a túlélést a körülmények szélesebb skáláján.

Azzal lehet érvelni, hogy a biofilmek ezt az egyensúlyt olyan mechanizmusok elfogadásával érték el, amelyek lehetővé teszik a biofilm és a planktonikus sejtek életmódja közötti váltakozást. A biofilmek nagyok (a planktonikus sejtekhez képest) és lassan, napok vagy hetek alatt nőnek, nem pedig percek alatt. Anyagcseréjük inkább hasonlít a stacionárius sejtekhez, mint az exponenciális fázisúakhoz. A biofilmek nemcsak szívósak, hanem EPS-mátrix termelésével képesek megváltoztatni a helyi környezetüket, ami növeli a ragadozókkal és a kémiai támadásokkal szembeni ellenállásukat. Jellemző szaporodási módjuk a fragmentálódás vagy leválás, amelynek során a nagy darabok leválnak a biofilm tömegéről, és másodlagos kolóniákat alkothatnak a folyásirányban, viszonylag nagy túlélési eséllyel (ismét a planktonikus sejtekhez képest). A biofilmek, különösen a több fajból álló biofilmek energiahatékonyak, mivel az egyik szervezet anyagcsereterméke, amely könnyen felhalmozódhat gátló szintre, egy másik szervezet szubsztrátjává válhat. Így az első szervezet számára előnyös, hogy az anyagcsere-hulladékot eltávolítják, míg a második szervezet számára előnyös, hogy egy kritikus tápanyagot kap. Úgy tűnik tehát, hogy a biofilmekbe beépült baktériumsejtek szinte minden ponton K-stratégaként viselkednek (lásd a 4. ábrát).

Biofilm életciklus
Engedélyek

P. Dirckx, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

4. ábra. Új biofilmkolóniák képződése a szétválás révén.

Davies és munkatársai kimutatták, hogy amikor a Pseudomonas aeruginosa biofilmek szén tartalmú tápanyagok (pl. szukcinát, glutimát vagy glükóz) beáramlását tapasztalják, úgy reagálnak, hogy a biofilmmátrixban lévő bizonyos sejteket diszperzív üzemmódba indítanak. Ezek a sejtek lefelé szabályozzák a piluszgéneket és felfelé szabályozzák a flagellafehérjék génjeit, és a kutatók által diszperziós fenotípusnak nevezett jelenséget vesznek fel. Végül a biofilmet körülvevő sejtek lízise felszabadítja az újonnan képződött mozgékony planktonikus sejteket. Ezek a sejtek természetesen r-szelektáltak, mivel exponenciálisan szaporodnak a környezet által megengedett maximális sebességgel. Annak az esélye, hogy bármelyik sejt megfelelő felületet találjon, amelyre rátapadhat és újabb biofilmet képezhet, kicsi, de számuk óriási. Davies és munkatársai azt írják, hogy ez a szétszóródási mód nem egy mindent vagy semmit jelenség, hanem a biofilm kialakulása során bármikor előfordulhat alacsony szinten.

A Biofilm: City of Microbes, Watnick és Kolter a biofilmeket “mikrobiális városoknak”, a planktonikus sejteket pedig “úttörőknek” vagy “felfedezőknek” nevezték, amelyek elsődleges funkciója az “egyik felületről a másikra való áttelepülés”. A proteomikai vizsgálatokból származó bizonyítékok azt sugallják, hogy “a biofilmképződés a diszperzióval és a sejtek mozgékonyságával szemben gyakran a szabályozási érme ellentétes oldalát képviseli” (Romeo, 2006).