Simuliidae

Biológia és ökológia

A fekete legyek két alapvetően különböző környezetben élnek – a vízi és a szárazföldi környezetben. Ez a kettősség olyan paradoxont hoz létre, amelyben az éretlen stádiumok az ökoszisztéma jótevői, de a kifejlett egyedek, pontosabban a nőstények gyakran közvetlen konfliktusba kerülnek az emberrel és annak vállalkozásaival. A társadalomnak tehát azzal kell szembenéznie, hogy megvédje polgárait és gazdasági érdekeit, ugyanakkor megőrizze a feketelegyek ökológiai előnyeit.

A feketelegyek mindenütt megtalálhatók, ahol édesvíz folyik, beleértve a sivatagi oázisokat és a távoli óceáni szigeteket is. Rendkívül gyakori rovarok. A világ bármely adott területén jellemzően az áramló vizek élőhelyeinek legalább 90%-án megtalálhatóak, a legapróbb patakoktól a legnagyobb folyókig. Bár általában a tiszta vizekhez kötődnek, egyes fajok meglehetősen jól tűrik a szennyezést. A világ hegyvidéki területein, amelyek a tengerszint feletti magassági lejtő mentén élőhelyek széles skáláját kínálják, jellemzően a legtöbb faj található. A feketelegyek gyakran a legnagyobb számban előforduló makrogerinctelenek a folyóvizekben, szélsőséges esetekben elérik az 1 millió lárva/négyzetméter sűrűséget (Wotton, 1988).

A lárvák úgy rögzülnek az áramlásban lévő tárgyakhoz, például kövekhez, kúszó növényzethez és hulladékhoz (pl. műanyaghoz), hogy a nagy selyemmirigyekből fonódó selyempárnába apró hasi horgokat fűznek. Körülbelül 30 magasan specializálódott faj fonalas, amelyek Afrikában és Közép-Ázsiában a májlegyek (Ephemeroptera) lárváira, a trópusi Afrikában pedig az édesvízi rákokra és garnélarákokra tapadnak, és azokon fejlődnek (Crosskey, 1990). A lárvális élet a selyemgubó fonásával zárul, amelyben a bábokká vedlés történik. A tömör báb a feltűnő légzőszerv-párjával (kopoltyú) alkalmazkodott a vízben vagy a levegőben történő gázcseréhez, ha a vízszint csökkenése miatt megfeneklik.

A világ összes fajának lárvái 1% kivételével szűrő táplálkozásúak, finom részecskéket (0.09-350 μm átmérőjű), és azt szénben, nitrogénben és baktériumfilmekben gazdag ürülékszemcsékké dolgozzák fel, amelyek más vízi élőlények számára táplálékként válnak elérhetővé (Malmqvist et al., 2004). A lárvális fekete legyek ürüléktermelése elképesztő szinteket érhet el – napi 429 tonna száraz tömeg halad át egy folyóparton -, ami arra késztette a kutatókat, hogy a fekete legyeket “ökoszisztéma-mérnököknek” nevezzék (Wotton et al., 1998; Malmqvist et al., 2001). A lárvák az aljzatról tapadó anyag lekaparásával is táplálkoznak; az a 25 faj, amelynek nincsenek ajakos legyezői, kizárólag ezt teszi. Egyes fajok, különösen a tápanyagszegény patakokban élők, apró zsákmánytárgyakat vesznek fel. A lárvák szétszóródnak vagy áthelyeződnek azáltal, hogy féregszerűen mozognak, vagy az általuk sodort selyem életvonalakon sodródnak. A fekete légy lárvák sodródásának csúcspontja alkonyatkor következik be.

A peték stádiuma a környezeti feltételektől, például a hőmérséklettől és a víz elérhetőségétől függően néhány naptól akár évekig is eltarthat. Egyes fajok a tél vagy a nyár folyamán kötelezően diapauzában vannak a peték. A lárvák 4 naptól akár 6-9 hónapig is fejlődhetnek, nagyrészt a hőmérséklettől függően. Jellemzően hat vagy hét fejlődési stádiumon mennek keresztül, de élősködés vagy éhezés esetén ennél több is lehet. A bábállapot általában néhány naptól néhány hétig tart. A teljes életciklus a tojástól a kifejlett egyedig 2 hét vagy annál rövidebb idő alatt is végbemehet, egyes fajok trópusi környezetben akár 15 vagy több nemzedéket is létrehozhatnak évente. Az egyivarú fajok, vagyis azok, amelyek évente egyetlen nemzedéket fejeznek be, északi környezetben és magasan fekvő területeken élnek. A kifejlett egyedek részleges légtakaróban kelnek ki a bábból, és egy közeli helyre repülnek, ahol lebarnulnak és megkeményednek a testük és a szárnyaik.

A kifejlett élet alapvető elemei egy tipikusan egy hónapos vagy annál rövidebb élettartam alatt fejeződnek be: a párzás, a cukortáplálkozás, a nőstények esetében pedig a vértáplálkozás és a tojásrakás. A párosodásra röviddel a kelés után kerül sor, általában amikor a hímek rajokat alkotnak, amelyekbe a behatoló nőstényeket elfogják. Ezek a rajok jellemzően tájékozódási pontok, például vízesések, faágak csúcsai és csupasz talaj fölött alakulnak ki. Ritkábban a hímek és a nőstények megtalálják egymást, és a kelés helyének közelében, a talajon párosodnak. Körülbelül 15 faj parthenogenetikus; hímek nem léteznek.

A fajok mintegy 97,5%-ának vannak állati szövetek vágására alkalmas szájszervei. A fajok további 2,5%-ának, amelyek mindegyike messze északi vagy szélsőségesen magasan fekvő környezetben él, a szájszervei nem képesek állati szövetek vágására; a tojásaikat vér nélkül érlelik (obligát autogenitás). Hűvösebb környezetben a jó minőségű táplálékkal rendelkező lárvák olyan nőstényeket hoznak létre, amelyek a tojástermelés első ciklusában vér nélkül érlelik petéiket, de a további petékhez vérre van szükségük (fakultatív autogenitás). A legtöbb szúnyoglárvafajnak azonban vérre van szüksége a tojásérés minden ciklusához (anautogenia). A vérrel való táplálkozás és a petézés több gonotróf ciklusa lehetséges, és ez a paraziták megszerzésének és átvitelének előfeltétele. Egyes fajok nőstényei, különösen a Simulium damnosum komplex egyes vektorai, akár 500 km-t is képesek szétszóródni a vérrel való táplálkozás előtt, bár a legtöbb fajra a 20 km-nél kisebb szétszóródási távolságok jellemzőek (Crosskey, 1990). A nőstény legyek egy sor jelzőanyag, például a gazda színe, mérete, alakja és szaga, különösen a szén-dioxid szaga alapján keresik meg vérgazdájukat – kizárólag madarakat és emlősöket (Sutcliffe, 1986), ami hatékony módszert biztosít a nőstény legyek mintavételére és csapdázására.

A nőstény legyek repülés közben közvetlenül a vízbe rakják le petéiket, vagy a nedvesített felületeken vagy az áramlásban vonuló növényzetben sétálva, zsinórban és tömegesen rakják le azokat. Az aljzatra történő közös tojásrakást egyes fajoknál a frissen lerakott tojásokból kibocsátott feromonok közvetítik (McCall et al., 1997). Az egy peteciklusban érő tojások száma a fajoktól függően 30-tól több mint 800-ig terjed (Crosskey, 1990).

Noha a legtöbb feketelégyfaj vérgazdái nem ismertek, a karmok szerkezetéből következtetni lehet az általános táplálkozási szokásokra. Az emlősökkel táplálkozó nőstények karmai íveltek, kis bazális foggal vagy anélkül, míg a madarakkal táplálkozó nőstények karmai íveltek, változó méretű hüvelykujjszerű lebennyel, amely segíti a vásárlást, amikor a legyek a tollakon keresztül mozognak. Így a vérszívó szúnyoglárvafajok nagyjából 51%-a elsősorban emlősökkel, a másik 49%-a pedig madarakkal táplálkozik. Egyes fajok azonban időnként a karmok szerkezetétől függetlenül, válogatás nélkül madarakkal és emlősökkel táplálkoznak. Az emlősevő feketelegyek, beleértve az emberszabású fajokat is, jellemzően nem merészkednek be az élőhelyekre, hogy véres táplálékot szerezzenek. Legalább néhány ornitofil faj azonban gyakran behatol a madarak fészeküregébe és más zárt helyekre (pl. madárházakba). A gazdaszövetet a fogazott mandibulák vágják át, amelyek mikroollóként működnek, és így egy vértócsát hoznak létre, amelyet felszívnak (Sutcliffe és McIver, 1984). A feketelegyek elszánt táplálkozók, jellemzően egyetlen gazdaszállaton végeznek vérétkezést, és étkezésenként körülbelül 2 μl vagy annál több vért vesznek magukhoz. A simuliidák nyálában található számos molekula számos szerepet játszik: lokális érzéstelenítés, a véralvadás megakadályozása, a gazdaszervezet immunválaszának modulálása, a vérlemezkék aggregációjának gátlása, fokozott értágulat, és a mikrofilláris paraziták táplálkozási helyre irányítása (Cupp és Cupp, 1997; Stallings et al, 2002).

A feketelegyek különböző életmódbeli jellemzői, mint például az áramló víz iránti igény, a tojás diapauza, a párkereséshez szükséges légi rajzás és a vértáplálkozás, megnehezíthetik a tartós laboratóriumi kolonizációt. Következésképpen kevés fajt sikerült egynél több generáción keresztül kolonizálni. A legkiemelkedőbb kivétel a Simulium vittatum észak-amerikai faj, amely a kezdetektől fogva közel 40 éve folyamatosan laboratóriumi kolonizációban van, vadon élő anyag bevitele nélkül (Gray és Noblet, 2014).