Deinonychus
Comportamento predatorioModifica
Denti di Deinonychus trovati in associazione con fossili del dinosauro ornitopode Tenontosaurus sono abbastanza comuni nella Formazione Cloverly. Sono state scoperte due cave che conservano fossili di Deinonychus abbastanza completi vicino a fossili di Tenontosauro. La prima, la cava Yale nel Cloverly del Montana, include numerosi denti, quattro Deinonychus adulti e un Deinonychus giovane. L’associazione di questo numero di scheletri di Deinonychus in una singola cava suggerisce che il Deinonychus può essersi nutrito di quell’animale, e forse lo ha cacciato. Ostrom e Maxwell hanno anche usato questa informazione per ipotizzare che il Deinonychus potrebbe aver vissuto e cacciato in branchi. La seconda cava di questo tipo proviene dalla Formazione Antlers dell’Oklahoma. Il sito contiene sei scheletri parziali di Tenontosauro di varie dimensioni, insieme a uno scheletro parziale e molti denti di Deinonychus. Un omero di tenontosauro porta anche quelli che potrebbero essere segni di denti di Deinonychus. Brinkman et al. (1998) sottolineano che il Deinonychus aveva una massa adulta di 70-100 chilogrammi, mentre i tenontosauri adulti erano 1-4 tonnellate metriche. Un Deinonychus solitario non poteva uccidere un tenontosauro adulto, suggerendo che la caccia in branco è possibile.
Uno studio del 2007 di Roach e Brinkman ha messo in discussione il comportamento cooperativo di caccia in branco del Deinonychus, sulla base di ciò che è noto della caccia dei carnivori moderni e della tafonomia dei siti di tenontosauri. Gli arcosauri moderni (uccelli e coccodrilli) e i draghi di Komodo mostrano tipicamente poca caccia cooperativa; invece, sono di solito o cacciatori solitari, o sono attirati da carcasse precedentemente uccise, dove molto conflitto avviene tra individui della stessa specie. Per esempio, in situazioni in cui gruppi di draghi di Komodo mangiano insieme, gli individui più grandi mangiano per primi e attaccano i Komodo più piccoli che tentano di nutrirsi; se l’animale più piccolo viene ucciso, viene cannibalizzato. Quando queste informazioni vengono applicate ai siti dei tenontosauri, sembra che ciò che si trova sia coerente con il fatto che il Deinonychus abbia una strategia alimentare simile a quella dei coccodrilli o di Komodo. I resti scheletrici di Deinonychus trovati in questi siti sono di subadulti, con parti mancanti coerenti con l’essere stati mangiati da altri Deinonychus. D’altra parte, un documento di Li et al. descrive siti di tracce con spaziatura dei piedi simili e piste parallele, che implicano un comportamento gregario di imballaggio invece di un comportamento di alimentazione non coordinato. Contrariamente all’affermazione che i coccodrilli non cacciano in modo cooperativo, sono stati effettivamente osservati cacciare in modo cooperativo, il che significa che la nozione di lotte intestine, competizione per il cibo e cannibalismo che esclude l’alimentazione cooperativa può essere in realtà una falsa dicotomia.
Nel 2009, Manning e colleghi hanno interpretato le punte degli artigli dei dromaeosauri come elementi di perforazione e presa, mentre la parte posteriore espansa dell’artiglio ha trasferito lo stress del carico attraverso la struttura. Essi sostengono che l’anatomia, la forma e la funzione del dito II ricurvo dei piedi e degli artigli della mano dei dromaeosauri supportano una funzione di cattura della preda / presa / arrampicata. Il team suggerisce anche che un legamento “bloccante” simile a un cricchetto potrebbe aver fornito un modo efficiente dal punto di vista energetico per i dromaeosauri di agganciare il loro artiglio II ricurvo nella preda. Lo spostamento del peso corporeo bloccava gli artigli passivamente, permettendo alle loro mascelle di eliminare la preda. Essi concludono che le maggiori capacità di arrampicata dei dinosauri dromaeosauri hanno sostenuto una fase scansionale (arrampicata) nell’evoluzione del volo. Nel 2011, Denver Fowler e colleghi hanno suggerito un nuovo metodo con cui Deinonychus e altri dromaeosauri possono aver catturato e trattenuto la preda. Questo modello, noto come il modello di predazione “raptor prey restraint” (RPR), propone che Deinonychus uccidesse la sua preda in un modo molto simile agli attuali rapaci accipitridi: saltando sulla sua preda, bloccandola sotto il suo peso corporeo, e afferrandola strettamente con i grandi artigli a forma di falce. Come gli accipitridi, il dromaeosauro avrebbe poi iniziato a nutrirsi dell’animale mentre era ancora vivo, fino alla sua morte per perdita di sangue e insufficienza di organi. Questa proposta si basa principalmente sul confronto tra la morfologia e le proporzioni dei piedi e delle gambe dei dromaeosauri con diversi gruppi di rapaci esistenti con comportamenti predatori noti. Fowler ha trovato che i piedi e le gambe dei dromaeosauri assomigliano più da vicino a quelli delle aquile e dei falchi, soprattutto in termini di avere un secondo artiglio allargato e una gamma simile di movimenti di presa. Tuttavia, il metatarso corto e la forza del piede sarebbero stati più simili a quelli dei gufi. Il metodo di predazione RPR sarebbe coerente con altri aspetti dell’anatomia dei Deinonychus, come la loro mascella insolita e la morfologia delle braccia. Le braccia erano probabilmente coperte da lunghe piume, e potrebbero essere state usate come stabilizzatori per l’equilibrio in cima a una preda in lotta, insieme alla coda rigida di controbilanciamento. Le sue mascelle, che si pensa avessero una forza di morso relativamente debole, potrebbero essere utilizzate per i morsi di movimento della sega, come il moderno drago di Komodo che ha anche una forza di morso debole, per finire la sua preda se i suoi calci non erano abbastanza potenti.
Forza del morsoModifica
Le stime della forza del morso per Deinonychus sono state prodotte per la prima volta nel 2005, sulla base della ricostruzione della muscolatura della mascella. Questo studio ha concluso che il Deinonychus probabilmente aveva una forza massima di morso solo il 15% di quella del moderno alligatore americano. Uno studio del 2010 di Paul Gignac e colleghi ha tentato di stimare la forza del morso basandosi direttamente sui segni di puntura dei denti di Deinonychus appena scoperti nelle ossa di un Tenontosauro. Questi segni di puntura provenivano da un individuo di grandi dimensioni, e hanno fornito la prima prova che i grandi Deinonychus potevano mordere attraverso le ossa. Usando i segni dei denti, il team di Gignac è stato in grado di determinare che la forza del morso del Deinonychus era significativamente più alta di quanto gli studi precedenti avessero stimato solo attraverso studi biomeccanici. Hanno trovato che la forza del morso di Deinonychus era tra i 4.100 e gli 8.200 newton, maggiore dei mammiferi carnivori viventi, tra cui la iena, ed equivalente a quella di un alligatore di dimensioni simili.
Gignac e colleghi hanno anche notato, tuttavia, che i segni di foratura delle ossa di Deinonychus sono relativamente rari, e a differenza dei teropodi più grandi con molti segni di foratura noti come Tyrannosaurus, Deinonychus probabilmente non mordeva spesso attraverso o mangiava le ossa. Invece, probabilmente usavano la loro elevata forza di morso per difendersi o per catturare le prede, piuttosto che per nutrirsi.
Funzione degli artiModifica
Nonostante sia la caratteristica più distintiva di Deinonychus, la forma e la curvatura dell’artiglio falciforme varia tra gli esemplari. L’esemplare tipo descritto da Ostrom nel 1969 ha un artiglio falciforme fortemente curvo, mentre un esemplare più recente descritto nel 1976 aveva un artiglio con una curvatura molto più debole, più simile nel profilo agli artigli “normali” delle altre dita. Ostrom ha suggerito che questa differenza nella dimensione e nella forma degli artigli falciformi potrebbe essere dovuta ad una variazione individuale, sessuale o legata all’età, ma ha ammesso di non poterne essere sicuro.
C’è la prova anatomica e delle tracce che questo artiglio era tenuto sollevato da terra mentre il dinosauro camminava sulle terze e quarte dita.
Ostrom ha suggerito che il Deinonychus poteva calciare con l’artiglio falciformi per tagliare e tagliare la sua preda. Alcuni ricercatori hanno anche suggerito che l’artiglio fosse usato per sventrare grandi dinosauri ceratopsiani. Altri studi hanno suggerito che gli artigli a falce non erano usati per tagliare ma piuttosto per dare piccole pugnalate alla vittima. Nel 2005, Manning e colleghi hanno fatto dei test su una replica robotica che corrispondeva precisamente all’anatomia di Deinonychus e Velociraptor, e hanno usato degli arieti idraulici per far colpire al robot una carcassa di maiale. In questi test, gli artigli hanno fatto solo perforazioni poco profonde e non potevano tagliare o tagliare. Gli autori hanno suggerito che gli artigli sarebbero stati più efficaci nell’arrampicarsi che nell’assestare colpi mortali. Nel 2009, Manning e colleghi hanno intrapreso ulteriori analisi dromaeosaur funzione artiglio, utilizzando un approccio di modellazione numerica per generare un elemento finito 3D stress / mappa di deformazione di un artiglio mano Velociraptor. Hanno continuato a valutare quantitativamente il comportamento meccanico degli artigli di dromaeosauro e la loro funzione. Affermano che gli artigli dei dromaeosauri erano ben adattati per l’arrampicata in quanto erano resistenti alle forze che agiscono in un unico piano (longitudinale), a causa della gravità.
Ostrom ha paragonato Deinonychus allo struzzo e al casuario. Ha notato che queste specie di uccelli possono infliggere gravi ferite con il grande artiglio sul secondo dito del piede. Il casuario ha artigli lunghi fino a 125 millimetri. Ostrom ha citato Gilliard (1958) dicendo che possono tagliare un braccio o sventrare un uomo. Kofron (1999 e 2003) ha studiato 241 attacchi documentati di cassowary e ha trovato che un uomo e due cani sono stati uccisi, ma nessuna prova che i cassowary possano sventrare o smembrare altri animali. I cassowary usano i loro artigli per difendersi, per attaccare animali minacciosi, e in manifestazioni agonistiche come il Bowed Threat Display. Il seriema ha anche un secondo artiglio allargato, e lo usa per fare a pezzi piccole prede da inghiottire. Nel 2011, uno studio ha suggerito che l’artiglio falciforme sarebbe stato probabilmente usato per bloccare la preda mentre la mordeva, piuttosto che come arma da taglio.
Gli studi biomeccanici di Ken Carpenter nel 2002 hanno confermato che la funzione più probabile degli arti anteriori nella predazione era la presa, poiché la loro grande lunghezza avrebbe permesso un allungo maggiore rispetto alla maggior parte degli altri teropodi. Il coracoide piuttosto grande e allungato, che indica muscoli potenti negli arti anteriori, ha ulteriormente rafforzato questa interpretazione. Gli studi biomeccanici di Carpenter utilizzando calchi ossei hanno anche dimostrato che Deinonychus non poteva piegare le braccia contro il corpo come un uccello (“piegatura aviaria”), contrariamente a quanto si deduceva dalle precedenti descrizioni del 1985 di Jacques Gauthier e Gregory S. Paul nel 1988.
Studi di Phil Senter nel 2006 hanno indicato che gli arti anteriori di Deinonychus potevano essere usati non solo per afferrare, ma anche per stringere oggetti verso il petto. Se Deinonychus aveva dita e ali piumate, le piume avrebbero limitato la gamma di movimento degli arti anteriori in qualche misura. Per esempio, quando Deinonychus estendeva il braccio in avanti, il “palmo” della mano ruotava automaticamente in una posizione rivolta verso l’alto. Questo avrebbe fatto sì che un’ala bloccasse l’altra se entrambi gli arti anteriori fossero stati estesi allo stesso tempo, portando Senter a concludere che la presa di oggetti al petto sarebbe stata realizzata solo con un braccio alla volta. Anche la funzione delle dita sarebbe stata limitata dalle piume; per esempio, solo il terzo dito della mano avrebbe potuto essere impiegato in attività come sondare fessure per piccole prede, e solo in una posizione perpendicolare all’ala principale. Alan Gishlick, in uno studio del 2001 sulla meccanica degli arti anteriori del Deinonychus, ha scoperto che anche se erano presenti grandi piume alari, la capacità di afferrare la mano non sarebbe stata significativamente ostacolata; piuttosto, la presa sarebbe stata effettuata perpendicolarmente all’ala, e gli oggetti probabilmente sarebbero stati tenuti da entrambe le mani simultaneamente in un modo “abbraccio dell’orso”, risultati che sono stati supportati dai successivi studi sugli arti anteriori di Carpenter e Senter. In uno studio del 2001 condotto da Bruce Rothschild e altri paleontologi, 43 ossa della mano e 52 ossa del piede riferite a Deinonychus sono state esaminate per segni di frattura da stress; nessuno è stato trovato. La seconda falange del secondo dito del piede nell’esemplare YPM 5205 ha una frattura guarita.
Parsons e Parsons hanno dimostrato che gli esemplari giovani e sub-adulti di Deinonychus mostrano alcune differenze morfologiche dagli adulti. Per esempio, le braccia degli esemplari più giovani erano proporzionalmente più lunghe di quelle degli adulti, una possibile indicazione della differenza di comportamento tra giovani e adulti. Un altro esempio potrebbe essere la funzione degli artigli dei pedali. Parsons e Parsons hanno suggerito che la curvatura degli artigli (che Ostrom aveva già dimostrato essere diversa tra gli esemplari) forse era maggiore per i Deinonychus giovani, in quanto questo poteva aiutarlo ad arrampicarsi sugli alberi, e che gli artigli diventavano più dritti man mano che l’animale diventava più vecchio e iniziava a vivere esclusivamente sul terreno. Questo si basava sull’ipotesi che alcuni piccoli dromaeosauridi usassero i loro artigli a pedale per arrampicarsi.
FlightEdit
In un articolo del 2015, è stato riportato dopo ulteriori analisi di fossili immaturi che la natura aperta e mobile dell’articolazione della spalla potrebbe aver significato che i giovani Deinonychus fossero capaci di qualche forma di volo.
SpeedEdit
Dromaeosauridi, specialmente Deinonychus, sono spesso rappresentati come animali insolitamente veloci nei media popolari, e Ostrom stesso ha ipotizzato che Deinonychus avesse un piede veloce nella sua descrizione originale. Tuttavia, quando fu descritto per la prima volta, una gamba completa di Deinonychus non era stata trovata, e la speculazione di Ostrom sulla lunghezza del femore (osso superiore della gamba) si dimostrò in seguito essere una stima eccessiva. In uno studio successivo, Ostrom notò che il rapporto tra femore e tibia (osso della gamba inferiore) non è così importante nel determinare la velocità quanto la lunghezza relativa del piede e della gamba inferiore. Negli uccelli moderni dai piedi veloci, come lo struzzo, il rapporto piede-tibia è di .95. Nei dinosauri insolitamente veloci, come Struthiomimus, il rapporto è .68, ma in Deinonychus il rapporto è .48. Ostrom ha dichiarato che “l’unica conclusione ragionevole” è che il Deinonychus, pur essendo lontano dal muoversi lentamente, non era particolarmente veloce rispetto ad altri dinosauri, e certamente non veloce come i moderni uccelli senza volo.
Il basso rapporto tra piede e gamba inferiore nel Deinonychus è dovuto in parte a un metatarso insolitamente corto (ossa superiori del piede). Il rapporto è effettivamente più grande negli individui più piccoli che in quelli più grandi. Ostrom ha suggerito che il metatarso corto può essere collegato alla funzione dell’artiglio falciforme, e ha usato il fatto che sembra accorciarsi man mano che gli individui invecchiano come supporto per questo. Egli interpretò tutte queste caratteristiche – il secondo dito del piede corto con l’artiglio allargato, il metatarso corto, ecc.-come supporto all’uso della zampa posteriore come arma offensiva, dove l’artiglio a falce colpiva verso il basso e all’indietro, e la gamba tirava indietro e giù allo stesso tempo, tagliando e strappando la preda. Ostrom suggerì che il metatarso corto riduceva lo stress complessivo sulle ossa della gamba durante un tale attacco, e interpretò l’insolita disposizione degli attacchi muscolari nella gamba del Deinonychus come supporto alla sua idea che un diverso insieme di muscoli fosse usato nel colpo predatorio rispetto al camminare o correre. Pertanto, Ostrom concluse che le gambe di Deinonychus rappresentavano un equilibrio tra gli adattamenti alla corsa necessari per un predatore agile, e le caratteristiche di riduzione dello stress per compensare la sua unica arma del piede.
Nel suo studio del 1981 sulle impronte di dinosauri canadesi, Richard Kool ha prodotto stime approssimative della velocità di camminata basate su diverse tracce fatte da diverse specie nella Formazione Gething della Columbia Britannica. Kool ha stimato che una di queste impronte, che rappresenta la specie Irenichnites gracilis (che potrebbe essere stata fatta da Deinonychus), ha una velocità di camminata di 10,1 chilometri all’ora (6 miglia all’ora).
EggsEdit
L’identificazione, nel 2000, di un probabile uovo di Deinonychus associato ad uno degli esemplari originali ha permesso il confronto con altri dinosauri teropodi in termini di struttura delle uova, nidificazione e riproduzione. Nel loro esame del 2006 dell’esemplare, Grellet-Tinner e Makovicky hanno esaminato la possibilità che il dromaeosauride si fosse nutrito dell’uovo, o che i frammenti di uovo fossero stati associati allo scheletro del Deinonychus per coincidenza. Hanno respinto l’idea che l’uovo fosse stato un pasto per il teropode, notando che i frammenti erano inseriti tra le costole del ventre e le ossa degli arti anteriori, rendendo impossibile che rappresentassero il contenuto dello stomaco dell’animale. Inoltre, il modo in cui l’uovo era stato schiacciato e frammentato indicava che era stato intatto al momento della sepoltura, e fu rotto dal processo di fossilizzazione. Anche l’idea che l’uovo fosse associato casualmente al dinosauro si è rivelata improbabile; le ossa che circondavano l’uovo non erano state disperse o disarticolate, ma erano rimaste abbastanza intatte rispetto alle loro posizioni in vita, indicando che l’area intorno e comprendente l’uovo non era stata disturbata durante la conservazione. Il fatto che queste ossa fossero costole del ventre (gastralia), che molto raramente si trovano articolate, supportava questa interpretazione. Tutte le prove, secondo Grellet-Tinner e Makovicky, indicano che l’uovo era intatto sotto il corpo del Deinonychus quando fu sepolto. È possibile che questo rappresenti un comportamento di cova o di nidificazione in Deinonychus simile a quello visto nei relativi troodontidi e oviraptoridi, o che l’uovo fosse di fatto all’interno dell’ovidotto quando l’animale morì.
L’esame della microstruttura dell’uovo di Deinonychus conferma che apparteneva a un teropode, poiché condivide caratteristiche con altre uova note di teropodi e mostra dissimiglianze con uova di ornitischi e sauropodi. Rispetto ad altri teropodi maniraptorani, l’uovo di Deinonychus è più simile a quelli degli oviraptoridi che a quelli dei troodontidi, nonostante gli studi che mostrano che questi ultimi sono più strettamente legati ai dromaeosauridi come Deinonychus. Mentre l’uovo era troppo schiacciato per determinare con precisione le sue dimensioni, Grellet-Tinner e Makovicky hanno stimato un diametro di circa 7 centimetri in base alla larghezza del canale pelvico attraverso il quale l’uovo doveva essere passato. Questa dimensione è simile al diametro di 7,2 centimetri delle più grandi uova di Citipati (un oviraptoride); Citipati e Deinonychus hanno anche condiviso la stessa dimensione complessiva del corpo, sostenendo questa stima. Inoltre, gli spessori dei gusci delle uova di Citipati e Deinonychus sono quasi identici, e poiché lo spessore del guscio è correlato al volume delle uova, questo supporta ulteriormente l’idea che le uova di questi due animali fossero circa della stessa dimensione.
Uno studio pubblicato nel novembre 2018 da Norell, Yang e Wiemann et al., indica che Deinonychus posava uova blu, probabilmente per camuffarle oltre a creare nidi aperti. Lo studio indica anche che Deinonychus e altri dinosauri che hanno creato nidi aperti rappresentano probabilmente un’origine del colore nelle uova degli uccelli moderni come un adattamento sia per il riconoscimento che per il camuffamento contro i predatori.
LifecycleEdit
Uno studio sugli isotopi dei denti di Deinonychus suggerisce la precocizzazione nel genere. Gli isotopi esaminati per diversi esemplari di età indicano che gli adulti e i giovani avevano diete diverse nei vari gruppi di età. Gli esami indicano anche una mancanza di comportamenti sociali complessi e cooperativi che si vedono generalmente negli animali che cacciano in branco, suggerendo che Deinonychus aveva una serie di fasi di vita più tipiche dei rettili.