ゼブラフィッシュの有性生殖から単為生殖への移行

合計14のゼブラフィッシュ特有の遺伝子座が得点化された。 これらのうち9つの遺伝子座は、母F1と推定父M1の間で共有されていないユニークな対立遺伝子を示し、したがって、子供の親評価のために有益であった（表1）。 これらの9つの遺伝子座について、2009年および2013年シーズンの子供（n = 1-3）は、F1×M1からの性的起源と推定され、両親遺伝を示すと予想された。 これらの個体は、有性生殖仮説に基づき、9つの遺伝子座すべてで母方と父方の対立遺伝子を1つずつ示すヘテロ接合体であった。 F1からの推定単為結果子（2015:n=1-4, 2016:n=1-3） は、各遺伝子座で母方対立遺伝子の1つをホモ接合であった。 F2の単一の子孫（2016:5）は、F2の遺伝子型に存在するすべての対立遺伝子でホモ接合体であった。 F2はF1の性的に生産された娘であるため、9つの遺伝子座のうち8つの遺伝子座からの対立遺伝子もF1の遺伝子型と一致した。 しかし、1つの遺伝子座（Sfa221）は、この子の母親をF2と区別した。 この子孫（2016：5）は、F2（242、248）とM1（238、242）から記録されたが、F1（246、248）ではない対立遺伝子242のホモ接合体であった（表1）。

他の5つの遺伝子座はすべてF1およびM1間で一つの共有対立遺伝子と示されました。 その結果、単為生殖で生まれた子個体はすべてホモ接合体であり、単為生殖の遺伝的特徴に適合していた。

これらの結果は、雄ザメの除去から2年後に生じた胚が単為生殖由来であり、精子の貯蔵によるものではないという仮説を明確に支持するものである。 また、F2の子供も単為生殖由来であることを支持し、F2が2年目に無性生殖を開始したことを示した。 単為生殖の遺伝子型（F1、F2）に見られる高いホモ接合性は、脊椎動物の単為生殖の主要なメカニズムである端末融合オートミクシスの遺伝的サインである可能性がある5,12,15。 この機構では、ヘテロ接合性が染色体の先端に限定されるため12、ランダムにスクリーニングされたマイクロサテライト遺伝子座の遺伝的シグネチャーは、ホモ接合性が高いことを示す傾向がある。 また、配偶子重複19や未受精卵からの自然発生20などの別のメカニズムでは、完全なホモ接合21となり、否定することはできない3。 しかし、ドバイ水族館の単為生殖のゼブラフィッシュでは、ある遺伝子座でヘテロ接合が観察され、この種の末端融合自動混合のメカニズムが支持された7。 2009年と2013年に生まれたF1の子孫を分析したところ、各遺伝子座でM1からの対立遺伝子を少なくとも1つずつ持つ有性生殖であることが明らかになった。

ヴァン・デル・クーイとシュヴァンテン14は、脊椎動物におけるfacultative parthenogenesisの例は生殖エラーである可能性が高く、したがって偶発的な単為生殖であることを示していると主張した。 このモデルでは、無性生殖は種を超えてまれで散発的なものであり、適応的な戦略ではないことになる。 今回の発見は、そうではないことを示唆している。 まず、有性生殖から単為生殖への移行が比較的早く、環境変化に対応したものであることが明らかになった。 また、単為生殖は単一の孤立した個体からではなく、水槽システム内で異なる有性歴史を持つ2つの個体から記録された。 さらに、この種では、西太平洋（本研究）と紅海という地理的に離れた場所で捕獲された個体から単為生殖が記録されている7。 また、他の蛇科魚類においても、複数の個体で単為生殖が確認されており、飼育年数を重ねるごとに単為生殖が確認されている3,6,9,16,17,22。

脊椎動物の単為生殖の適応性を理解するための課題は、それが発生する条件を特定することである。

脊椎動物の単為生殖の適応性を理解するための課題は、単為生殖が起こる条件を明らかにすることである。 しかし、有性生殖が単為生殖を行う種の支配的な生殖形式であるように思われる8,15。したがって、これらの種では内的または外的な合図が単為生殖の開始につながる可能性があると思われる。 家禽の研究では、ウイルス感染によって異なる種で単為生殖の有病率が上昇することがわかったが、飼料の種類、光レベル、性ホルモン、共産動物への近接性による有意な影響はなかった。 温度の上昇はカイコの単為生殖の開始を促し、ショウジョウバエの単為生殖の有病率を高めることがわかった（レビューref.24参照）。 本研究では、F1 を終始同じ水槽で飼育し、外的環境の変化を最小限に抑えた。 したがって、F1が有性生殖から単為生殖に切り替わる主なきっかけは、交尾相手がいなくなったことであると思われる。 同様に、マダラトビエイが生殖戦略の間を急速に移行したのも、相手を排除した後であり、潜在的な相手から隔離された条件下では単為生殖が生殖上有利であるという仮説が支持される12。 しかし、このような手がかりは脊椎動物に普遍的なものではないようで、ヘビでは対照的なパターンが観察されている。 ボアコンストリクターの雌は有性生殖から無性生殖への移行を示し、雄の共産動物の存在下で単為生殖を行い、孤立して飼育されていた2年間の間、単為生殖は行わなかった16,25。 ヘビ類における単為生殖のほとんどの例は、雌を仲間から隔離したときに起こっているが、飼育されているリーガルパイソン2頭とブラッドパイソン1頭からも雄との交尾後に単為生殖が記録されている3,17。 しかし、これらの雄蛇の繁殖力は確認されていない。 これまで、飼育下のエラスモブランクスにおける単為生殖の例は、雄から隔離された雌からの報告のみであった。

単為生殖の開始に対するオスの不在や存在の影響をより理解するためには、同居するオスとメスの個体から生まれる子供の遺伝的シグネチャーに関するさらなる研究も必要である。

種における単為生殖の開始の要因として、臨界密度が提案されています26。 このシナリオでは、個体群は単為生殖によって臨界レベルまで成長し、下流の交配成功の機会を増加させることができる。 しかし、飼育環境における脊椎動物の単為生殖のほとんどの例では、雌が隔離された状態、または少数の同胞と一緒に飼育されていることを考えると、閾値が存在するとすれば、どの程度になるのか判断することは不可能である。 野生の脊椎動物の単為生殖の数少ない例は、全体の性比がほぼ単一であることを示している8,15が、これは重要な交尾期間中の潜在的な空間的分離を考慮していない。

多産系単為生殖の進化的機能は、様々な分類群におけるメカニズムが解明されれば明らかになるかもしれないが、現時点ではまだ議論の余地がある。 ほとんどの義務的単為生殖の脊椎動物は近縁種間の交配から生じ、親の遺伝子型に比べ個体のヘテロ接合性が高くなる11,27,28。 これは、高い遺伝的多様性が新しい条件に適応するために必要な遺伝的手段を提供する可能性がある、新しい地域の植民地化には適応的であると考えられている29。 ほとんどの義務的単為生殖系列は短命であるため、進化的重要性よりも生態学的重要性が高いと考えられているが11、有性種との戻し交配によって系統的・地理的に拡大することができるため、長期的に進化適応的な利点があると考えられている27。 一方、偶蹄目形成は遺伝的多様性を著しく減少させ、新しい環境条件に対応する適応的な利点も少ないと推測される。 また、有害な突然変異の蓄積（Mullerのラチェット30）により、有性生殖の能力がない限り、系統は短命である。

脊椎動物の単為生殖は、ショウジョウバエなど他の生物では記録されているが、脊椎動物ではまだ証明されていない31）。 その結果，哺乳類と同様に雄がXY，雌がXXの相称性を持つことが明らかになった32。 鳥類や多くの爬虫類では、雌がZW、雄がZZの異型性を示すのと対照的である。 ただし、ヘビの仲間はWWメスの子孫を残すことができる25。しかし、ブース & Schuett3では、パイソンやボアを含むヘビの仲間は、一般に認められているZZ/ZW系ではなく、実際にはXX/XY性の染色体を持っていると示唆されている。 単為生殖はZZの雄同士を持つ種にとって、将来の伴侶となりうる雄の生産につながるため、特に有利な場合がある。

雌の子孫を生むような単為生殖は、移民によって再び雄の配偶者が利用可能になるまで雌の系統を維持する「ホールドオン」メカニズムとして適応的な利点があるのかもしれない。 特に、化石記録では数百万年前に遡る種が多く、古代の系統を持つと考えられている33。 また、いくつかの種で集団遺伝学的解析を行った結果、氷河期に伴う集団ボトルネックの痕跡が発見されている34,35。 このような孤立した時期には、単為生殖が集団の生存を助けた可能性がある。 このような仮説を実現するためには、自然界からより多くの単為生殖の例を見つけることが重要である。 しかし、単為生殖が脊椎動物に与える生殖の柔軟性は、種の存続と進化にとって過小評価される可能性がある。 今後、現代の孤立した個体群の調査や飼育個体による実証的な研究が、脊椎動物の単為生殖のメカニズムや機能、その普及率を明らかにするのに役立つと思われます。