A szexuális szaporodásról a parthenogenetikus szaporodásra való átállás a zebracápában
Itt összesen 14 zebracápára jellemző lókuszt vizsgáltak. E lokuszok közül kilenc olyan egyedi allélt mutatott ki, amelyek nem voltak közösek az F1 anyacápa és a feltételezett M1 apacápa között, és ezért informatívak voltak az utódok szülői értékeléséhez (1. táblázat). E kilenc lokusz esetében a 2009-es és a 2013-as szezonból származó utódokról (n = 1-3) azt feltételeztük, hogy F1 × M1 ivaros eredetűek, és várhatóan két szülői öröklődést mutatnak. Ezek az egyedek mind a kilenc lókuszban heterozigóták voltak, egy anyai és egy apai allélt mutatva, a szexuális reprodukciós hipotézisnek megfelelően. Az F1-ből származó feltételezett parthenogenetikus utódok (2015:n = 1-4, 2016:n = 1-3) homozigóták voltak az egyik anyai allélra minden lókuszon. Az F2 egyetlen utódja (2016:5) homozigóta volt az összes olyan allélban, amely az F2 genotípusában jelen volt. Mivel az F2 az F1 ivaros úton előállított leánya, a kilenc lokuszból nyolc allélja is megegyezett az F1 genotípusával. Egy lókusz (Sfa221) azonban megkülönböztette ennek az utódnak az anyját F2-ként. Az utód (2016:5) homozigóta volt a 242-es allélra, amelyet az F2 (242, 248) és az M1 (238, 242), de az F1 (246, 248) nem mutatott ki (1. táblázat).
A többi öt loci mindegyike egy közös allélt mutatott ki az F1 és az M1 között. Bár nem lehet meghatározni a közös allél szülői eredetét, ha jelen van az utódok genotípusában, a parthenogenetikus utódok mindegyike homozigóta volt ezeken a lókuszokon, ami megfelel az elasmobranchák parthenogenezisének genetikai jellegzetességeinek. Az ivaros utódok vagy homozigóta voltak a szülők közös alléljaira, vagy heterozigóta, ami megfelel a két szülői öröklődés genetikai jellemzőjének (Kiegészítő táblázat).
Az eredmények egyértelműen alátámasztják azt a hipotézist, hogy a hím cápa eltávolítása után két évvel keletkezett embriók parthenogenetikus eredetűek voltak, és nem a sperma tárolásának köszönhetőek. Az F2 utódai szintén alátámasztották a parthenogenetikus eredetet, ami azt bizonyítja, hogy az F2 az ivarérettség második évében kezdett el aszexuálisan szaporodni. A parthenogenetikus genotípusokban (az F1 és F2 genotípusokban) megjelenő megnövekedett homozigozitás a terminális fúziós automixis genetikai jele lehet, amely a gerinces állatok esetében javasolt fakultatív parthenogenezis domináns mechanizmusa5,12,15 . Ebben a mechanizmusban a heterozigozitás a kromoszómák csúcsaira korlátozódik12 , ezért a véletlenszerűen átvizsgált mikroszatellita lókuszok genetikai szignatúrája általában magas homozigozitást mutat. Az alternatív mechanizmusok, beleértve a gametikus duplikációt19 és a haploid egyed spontán fejlődését megtermékenyítetlen petesejtből20 , teljes homozigozitást eredményeznek21 , és nem zárhatók ki3. A dubaji akváriumban azonban heterozigozitást figyeltek meg egy parthenogenetikus zebracápa egyik lókuszában, ami alátámasztja a terminális fúziós automixis mechanizmusát ebben a fajban7. Az F1 korábbi, 2009-ben és 2013-ban született utódainak elemzése egyértelműen a szexuális szaporodásra utal, ahol az utódok minden egyes lókuszon rendelkeznek legalább egy, az M1-től származó alléllal. Ez megerősíti, hogy az F1 két év alatt váltott át a szexuális szaporodásról a parthenogenetikus szaporodásra.
Van der Kooi és Schwanten14 azzal érvelt, hogy a fakultatív parthenogenezis példái a gerinceseknél valószínűleg szaporodási hibák, és ezért véletlen parthenogenezisre utalnak. E modell szerint az aszexuális szaporodás ritka és szórványos a fajok között, és nem adaptív stratégia. A mi eredményeink ennek ellenkezőjét sugallják. Először is kimutattunk egy viszonylag gyors átmenetet az ivaros szaporodásról a parthenogenetikus szaporodásra egy egyedben, ami úgy tűnik, hogy egy környezeti változásra adott válasz. A parthenogenezist nem egyetlen, izolált egyednél dokumentáltuk, hanem az akváriumi rendszerben két különböző szexuális előéletű egyednél. Ezen túlmenően a parthenogenezist ennél a fajnál földrajzilag távoli helyekről – a Csendes-óceán nyugati részéről (ez a tanulmány) és a Vörös-tengerből7 – befogott egyedeknél is dokumentálták. Más elasmobranch- és kígyófajok is bizonyítottak parthenogenetikus szaporodást több egyedben, valamint egymást követő években fogságban3,6,9,16,17,22. Továbbá nemrégiben egy bambuszcápa esetében kimutatták a gerincesek parthenogenetikus utódainak életképességét, és egy második generációs utódot is parthenogenezissel hoztak létre23.
Az elasmobranchák és más gerincesek fakultatív parthenogenezisének adaptív jellegének megértése szempontjából kihívást jelent azon feltételek meghatározása, amelyek mellett ez a folyamat végbemegy. A fakultatív parthenogenezis öröklődését kimutatták a baromfi és a Drosophila spp. esetében (lásd az áttekintést, hivatkozás 24). Úgy tűnik azonban, hogy a fakultatív parthenogenezist mutató fajok esetében a szexuális szaporodás a szaporodás domináns formája8,15 , és ezért úgy tűnik, hogy belső vagy külső jelek vezethetnek a parthenogenezis megindulásához ezeknél a fajoknál. A baromfiknál végzett vizsgálatok azt találták, hogy a vírusfertőzések különböző fajoknál megnövelték a parthenogenezis gyakoriságát, de a takarmánytípusok, a fényszint, a nemi hormonok vagy a fajtársak közelsége nem volt jelentős hatással. Úgy találták, hogy a hőmérséklet emelkedése selyemhernyókban elindítja a parthenogenezis kezdetét, és növeli annak gyakoriságát a Drosophila parthenogenata esetében (lásd a 24. hivatkozásban található áttekintést). Ebben a vizsgálatban az F1-et végig ugyanabban az akváriumban tartották, minimalizálva a külső környezetében bekövetkező változásokat. A szexuális szaporodásról a parthenogenetikus szaporodásra való átváltás fő kiváltó oka az F1-ben tehát úgy tűnik, hogy a párja eltávolítása volt. Hasonlóképpen, a sasrája szaporodási stratégiái közötti gyors átmenet szintén a társ eltávolítását követte, ami alátámasztja azt a hipotézist, hogy a parthenogenezis szaporodási előnyt jelent a potenciális társaktól való elszigeteltség körülményei között12. Úgy tűnik azonban, hogy ez a jelző nem mindenütt jelenik meg a gerincesek között, a kígyóknál ellentétes mintázatokat figyeltek meg. Egy nőstény boa constrictor a szexuális szaporodásról az aszexuális szaporodásra való áttérést mutatta ki, parthenogenetikusan szaporodott hím társai jelenlétében, és nem abban a két évszakos időszakban, amikor elszigetelten tartották16,25 . Bár a legtöbb példa a parthenogenezisre kígyók esetében akkor történt, amikor a nőstényeket elszigetelték a társaktól, két fogságban tartott királyi piton és egy vérpiton esetében is dokumentálták a parthenogenezist hímekkel való közösülést követően3,17. Ezeknek a hím kígyóknak a termékenységét azonban nem erősítették meg. A fogságban tartott elasmobrancháknál a parthenogenezisre eddig csak hímektől izolált nőstényekről számoltak be. Ahhoz, hogy jobban megértsük a hímek hiányának vagy jelenlétének hatását a parthenogenezis kezdetére, további vizsgálatokra van szükség az együtt élő hím és nőstény egyedekből származó utódok genetikai jellemzőinek vizsgálatára is.
Nem zárható ki, hogy az anya és a leánycápa közötti lehetséges jelzések kiváltják a parthenogenezis kezdetét. A dubaji akváriumban lévő nőstény zebracápát azonban az érés és a parthenogenetikus szaporodás megkezdése előtt nem tartották együtt egy másik zebracápával7 , ezért inkább a pár hiánya, mint egy másik nőstény jelenléte a kiváltó ok.
A kritikus sűrűséget javasolták a fajon belüli parthenogenetikus szaporodás megindulásának kiváltó okaként26. E forgatókönyv szerint a populációk a parthenogenezis révén kritikus szintre nőhetnek, hogy növeljék a párzási siker esélyeit. Mivel azonban a gerincesek parthenogenezisének legtöbb példája fogságban tartott környezetben élő nőstényekre vonatkozik, amelyeket elszigetelten vagy kevés fajtársukkal tartanak, nem lehet meghatározni, hogy mi lenne a küszöbérték, ha egyáltalán létezik ilyen. A vadon élő gerincesek parthenogenezisének néhány példája az általános nemi arányt közel egységesen mutatta ki8,15 , de ez nem veszi figyelembe a kritikus párzási időszakokban bekövetkező lehetséges térbeli szegregációt. Nagyobb sűrűség esetén a kritikus szintek megállapítása érdekében fogságban végzett empirikus vizsgálatokat lehetne végezni.
A fakultatív parthenogenezis evolúciós funkciója világosabbá válhat, ha a mechanizmusokat számos taxonban megértjük, de jelenleg ez még vitatható. A legtöbb obligát parthenogenetikus gerinces állat közeli rokon fajok közötti hibridizációból ered, ami a szülői genotípusokhoz képest megnövekedett egyedi heterozigozitást eredményez11,27,28 . Ezt adaptívnak tartják az új területek benépesítéséhez, ahol a magas genetikai diverzitás biztosíthatja az új körülményekhez való alkalmazkodáshoz szükséges genetikai eszközöket29. Bár a legtöbb obligát parthenogenetikus vonal rövid életű, és ezért inkább ökológiai, mint evolúciós jelentőségűnek tekinthető11 , hosszú távú evolúciós adaptív előnyökkel járhat, amikor az ivaros fajokkal való visszakereszteződés lehetővé teszi a nemzetségek filogenetikai és földrajzi terjeszkedését27. Ezzel szemben a fakultatív parthenogenezis jelentősen csökkent genetikai diverzitást eredményez, és feltehetően kevesebb adaptív előnnyel jár az új környezeti feltételek kezelésében. A káros mutációk felhalmozódása (Muller-féle racsni30 ) azt eredményezi, hogy a vonalak rövid életűek lesznek, hacsak nincs lehetőség az ivaros szaporodásra. A parthenogenetikus utódok szexuális reprodukciós kompetenciáját a gerinceseknél még nem bizonyították, bár más élőlényeknél (pl. Drosophila31) már kimutatták.
Az elasmobranchák és más gerinces fajok közötti fakultatív parthenogenezis érdekes pontja a szexuális determináció genetikai mechanizmusának következménye. Az elasmobranch fajok egy részhalmazának citogenetikai elemzése az emlősökhöz hasonló XY hím heterogámiát és XX nőstény homogámiát mutatott ki32. Ez ellentétben áll a madarakkal és számos hüllővel, amelyek ZW női heterogámiát és ZZ hím homogámiát mutatnak. Kivételt képeznek a bazális kígyófajok, amelyek életképes WW nőstény utódokat hozhatnak létre25; lásd azonban Booth & Schuett3, aki szerint a bazális kígyók, köztük a pitonok és a boák valójában XX/XY nemi kromoszómákkal rendelkeznek, szemben az általánosan elfogadott ZZ/ZW rendszerrel. A fakultatív parthenogenezis különösen előnyös lehet a ZZ hímnemű homogámiával rendelkező fajok számára, mivel olyan hímek előállításához vezet, amelyek potenciális jövőbeli társak. Az elasmobranchákban azonban a fakultatív parthenogenezis által létrehozott összes megfigyelt életképes utód nőstény6,7,9.
A nőstény utódokat eredményező fakultatív parthenogenezis adaptív előnye lehet a “kitartási mechanizmus”, amely a nőstény vonalak fenntartásán keresztül addig tart fenn potenciális hím párkapcsolatokat, amíg a bevándorlást követően ismét elérhetővé válnak. Különösen az elaszmobrancháknál tekintik úgy, hogy a fosszilis feljegyzésekben több millió évre visszamenőleg számos faj ősi vonalakkal rendelkezik33. Számos elasmobranch faj populációgenetikai elemzése a jégkorszakokhoz kapcsolódó szűk keresztmetszetekre utaló jeleket mutatott ki34,35 . A fakultatív parthenogenezis segíthette a populációkat abban, hogy túléljék ezeket az izolációs időszakokat. Ahhoz, hogy ezekkel az elképzelésekkel foglalkozhassunk, fontos a fakultatív parthenogenezis további példáit azonosítani a természetből. Bár a fakultatív parthenogenezist kiváltó pontos mechanizmusok jelenleg még rejtélyesek, az általa a gerincesek számára potenciálisan biztosított reproduktív rugalmasságot a fajok túlélése és evolúciója szempontjából talán alábecsülik. A kortárs izolált populációk vizsgálata, valamint a fogságban tartott egyedekkel végzett empirikus vizsgálatok segítenek a fakultatív parthenogenezis mechanizmusainak, funkcióinak és elterjedtségének vizsgálatában a gerinces fajoknál.