Deinonychus
Predatory behaviorEdit
鳥脚類の恐竜テノントサウルスの化石に関連して見つかるデイノニクス類の歯は、クローバーリー層では非常によく見受けられます。 テノントサウルスの化石の近くに、かなり完全なデイノニクス類の化石が保存されている2つの採石場が発見されています。 一つ目は、モンタナ州のクローバーリーにあるエール採石場で、多数の歯、4体のデイノニクス成体、1体のデイノニクス幼体などが含まれている。 一つの採石場でこれだけの数のデイノニクス骨格が関連しているということは、デイノニクスがその動物を餌にしていた可能性があり、おそらく狩猟をしていたのだろう。 オストロムとマックスウェルは、この情報をもとに、デイノニクスが群れで生活し、狩りを行っていたのではないかとさえ推測している。 このような採石場の2つ目は、オクラホマ州のアントラーズ層から採取されたものである。 ここには大小6体のテノントサウルスの部分骨格と、1体のデイノニクス類の部分骨格と多くの歯がある。 テノントサウルスの上腕骨にはデイノニクスと思われる歯型まで残っている。 Brinkmanら(1998)は、デイノニクスが成体で70-100キログラムであるのに対し、テノントサウルスの成体は1-4メートルトンであることを指摘している。
2007年のローチとブリンクマンの研究では、現代の肉食獣の狩りとテノントサウルス遺跡のタフォノミーの知見から、デイノニクスが群れで協力的に狩りをする行動に疑問を投げかけました。 現代の古生類（鳥類やワニ）やコモドドラゴンは、通常、ほとんど協力的な狩りを見せず、単独で狩りをするか、以前に殺された死骸に引き寄せられ、同じ種の個体間で多くの争いが起こる。 例えば、コモドドラゴンのグループが一緒に食事をしている状況では、最も大きな個体が最初に食べ、餌を食べようとする小さなコモドを攻撃します。 この情報をテノントサウルスの遺跡に当てはめると、発見されたものはデイノニクスがコモドやワニのような摂食戦略を持っていたことと矛盾しないようだ。 これらの遺跡で発見されたデイノニクスは亜成体の骨格であり、他のデイノニクスに食べられたと思われる部分が欠損しているのである。 一方、Liらの論文では、同じような足の間隔と平行なトラックウェイを持つトラックサイトが記述されており、協調的でない摂食行動ではなく、群れでパッキングする行動を示唆するものであった。 ワニは協力的に狩りをしないという主張とは逆に、実際に協力的に狩りをすることが観察されている。つまり、内紛や餌の奪い合い、共食いで協力的な摂食を否定するという考えは、実は誤った二項対立である可能性があるのだ。
2009年にマニングらは、ドロマエオサウルスの爪先端は穿刺・把持要素として機能するが、爪後部は拡大し構造を通じて負荷応力を伝達すると解釈しました。 彼らは、ドロマエオサウルスの足部反曲指IIと手の爪の解剖学的、形態、機能から、獲物の捕獲／把持／登攀機能を支持すると主張している。 また、ラチェット状の「ロッキング」靭帯が、ドロマエオサウルスが反回転した第II指の爪を獲物に引っ掛けるためのエネルギー効率の良い方法を提供していた可能性も示唆している。 体重を移動させることで鉤爪を受動的にロックし、顎で獲物を仕留めることができたのである。 研究チームは、恐竜の登攀能力の向上は、飛行の進化における走査線（登攀）段階を裏付けるものであると結論付けている。 2011年、デンバー・ファウラーらは、デイノニクスをはじめとする恐竜が獲物を捕らえ、拘束するための新たな方法を提案した。 このモデルは「猛禽類捕食拘束モデル（RPRモデル）」と呼ばれ、デイノニクスは現存する食肉目鳥類と非常によく似た方法で獲物を殺していたと提唱している。 ドロマエオサウルスは、アシピトリッドのように、獲物を生きたまま食べ始め、やがて失血と臓器不全で死んでしまうのである。 この提案は、主にドロマエオサウルスの足と脚の形態とプロポーションを、現存する捕食行動が知られているいくつかの猛禽類のグループと比較したことに基づいている。 Fowlerは、ドロマエオサウルス類の足と脚がワシやタカの足と最もよく似ていること、特に第2爪が大きく、把持運動の範囲が似ていることを見いだした。 しかし、中足骨が短く、足の強度はフクロウに近いものであったろう。 RPR方式による捕食は、デイノニクスが持つ特異な顎や腕の形態など、他の解剖学的側面とも矛盾しないだろう。 腕は長い羽毛で覆われており、獲物の上に乗ってバランスを取るために、硬い尾と一緒に羽ばたく安定装置として使われていた可能性がある。 咬合力は比較的弱く、キックが効かない獲物を仕留めるために、同じく咬合力の弱い現代のコモドドラゴンのようなノコギリ状の動きで咬みついたのかもしれない。
Bite forceEdit
デイノニクスに対する噛みつき力の推定値が最初に作られたのが、復元した顎筋組織に基づく2005年のことでした。 この研究では、デイノニクスは、現代のアメリカアリゲーターの 15% の最大咬合力しか持っていなかった可能性が高いと結論づけられました。 2010年のポール・ジニャックらによる研究では、テノントサウルスの骨に新たに発見されたデイノニクス・歯の穿孔痕から直接、咬合力を推定することを試みた。 この穿刺痕は大型の個体から得られたもので、大型のデイノニクスが骨を噛み切ることができたという最初の証拠となった。 ジニャック教授の研究チームは、この歯型を用いて、デイノニクスが咬む力は、これまでの生体力学的研究だけで推定されていたよりもかなり大きいことを突き止めた。
しかし、ジニャック氏らは、デイノニクスに見られる骨の刺し傷は比較的まれであり、ティラノサウルスのように多くの刺し傷が知られている大型獣脚類とは異なり、デイノニクスはおそらく頻繁に骨を噛み切ったり食べたりしなかっただろうと指摘しました。 その代わりに、高い咬合力を餌よりも防御や獲物の捕獲に使っていたと思われる。
四肢の機能編集
Deinonychusの最大の特徴にもかかわらず、鎌爪の形と曲率は標本によって異なっています。 1969年にオストロムが記載したタイプ標本は強く湾曲した鎌状爪を持つが、1976年に記載された新しい標本は湾曲がかなり弱く、残りの足の指にある「通常の」爪とより似た輪郭を持っていた。
恐竜が第3趾と第4趾で歩いている間、この爪が地面から持ち上げられていたという解剖学的証拠と足跡があります。
Ostrom氏は、デイノニクスが獲物を切り裂くために鎌状の爪で蹴ることができたと示唆しました。
オスロム氏は、デイノニクスは鎌状の爪で蹴って獲物を切り裂くことができたと示唆しました。 他の研究では、鎌状の爪は切り裂くためではなく、被害者に小さな刺し傷を与えるために使われていたと示唆されている。 2005年、マニングたちは、デイノニクスとヴェロキラプトルの解剖学的構造を正確に再現したロボット・レプリカでテストを行い、油圧ラムを使って豚の死骸を叩かせた。 このテストでは、爪は浅い穴を開けるだけで、切断したり切りつけたりすることはできなかった。 著者らは、この爪は殺傷力を発揮するよりも、登攀に有効であっただろうと考えている。 2009年、Manningたちは、ヴェロキラプトルの手の爪の3D有限要素応力／歪みマップを作成する数値モデリングアプローチを用いて、ドロマエオサウルス爪の機能をさらに分析した。 さらに彼らは、ドロマエオサウルス類の爪の力学的挙動とその機能を定量的に評価しました。
Ostrom氏は、デイノニクスをダチョウやヒクイドリに例えています。 彼は、鳥類は第2趾の大きな爪で大きな怪我を負わせることができると指摘した。 ヒクイドリは最大125ミリメートルの爪を持っている。 OstromはGilliard (1958)を引用して、腕を切断したり、人間の内臓を取り出したりすることができると述べている。 Kofron (1999 and 2003)は241件のヒクイドリ襲撃事件を調査し、人間1人と犬2頭が殺されたことを確認したが、ヒクイドリが他の動物の内臓を出したり切断したりできることを示す証拠はない。 ヒクイドリは身を守るため、威嚇する動物を攻撃するため、そして弓状の威嚇ディスプレイのような闘争的なディスプレイのために爪を使用する。 また、ヒクイドリは第2趾の爪が大きく、小さな獲物を引き裂いて飲み込むのに使う。 2011年の研究では、鎌状の爪は切り裂く武器としてではなく、獲物に噛みつきながら挟み込むために使われた可能性が高いと指摘されている。
2002年のケン カーペンターによるバイオメカニカル研究では、捕食における前肢の機能は、その大きな長さで他の獣脚類の多くよりも長く届くことができたであろうため、つかむということが最もありそうであるということが確かめられました。 前肢の筋肉が強力であることを示す、かなり大きく細長い烏口骨は、この解釈をさらに強固なものにした。
2006年のフィル・センターの研究により、デイノニクスは前肢を把持するだけでなく、胸に向かって物を掴むこともできることが示されました。 もしデイノニクスが羽の生えた指と翼を持っていたなら、羽によって前肢の可動域がある程度制限されたはずです。 例えば、デイノニクスが腕を前に伸ばしたとき、手のひらは自動的に上向きに回転する。 このため、両方の前肢を同時に伸ばすと、一方の翼がもう一方の翼をブロックすることになり、胸に物を掴むには、一度に片方の腕でしかできなかっただろうとセンターは結論付けている。 例えば、小さな獲物を探すために隙間を探るような活動には、手の3番目の指だけが使われ、しかも主翼に対して垂直な位置でしか使えなかったはずだ。 アラン・ギシュリックは2001年のデイノニクス前肢の力学の研究において、たとえ大きな翼があったとしても、手の把持能力に大きな支障はなく、むしろ翼に対して垂直に把持し、両手で同時に「ベアハグ」的に物を保持していたであろうことを発見し、このことは後のカーペンターとセンターによる前肢の研究でも支持されている。 ブルース・ロスチャイルドと他の古生物学者の2001年の研究では、デイノニクスに関連する43個の手の骨と52個の足の骨を調べ、ストレス骨折の兆候があるかどうかを調べたが、何も発見されなかった。 YPM 5205標本の第2趾の指骨には、治癒した骨折があります。
パーソンズとパーソンズは、デイノニクス幼体や亜成体標本が成体といくつかの形態上の違いを見せることを示しました。 例えば、幼体標本の腕は成体標本に比べ比例して長く、これは幼体と成体の行動の違いを示している可能性がある。 もう一つの例は、ペダルの爪の機能であろう。 ParsonsとParsonsは、（Ostromがすでに標本間で異なることを示した）鉤爪の湾曲は、おそらく幼少期のデイノニクスでは大きく、これは木登りに役立つからであり、動物が年を取り、地上のみで生活するようになると鉤爪はまっすぐになることを示唆した。
FlightEdit
2015年の論文では、未熟な化石のさらなる分析の結果、肩関節の開放性と可動性が、若いデイノニクスが何らかの形で飛行できることを意味していたかもしれないと報告されています。
SpeedEdit
Dromaeosaurids, 特にデイノニクスは、一般的なメディアでは異常に速く走る動物として描かれることが多く、オストロム自身も当初の記述ではデイノニクスが俊足であったと推測している。 しかし、記述当初、デイノニクスは完全な脚が見つかっておらず、大腿骨（脚の上部の骨）の長さに関するオストラムの推測は過大評価であったことが後に判明している。 オストロムは後の研究で、大腿骨と脛骨（下腿骨）の比率は、足と下腿骨の相対的な長さほど速度を決定する上で重要ではないことを指摘した。 ダチョウのような現代の俊足鳥類では、足と脛骨の比率は0.95である。 ストルティオミムスのような異常に速く走る恐竜では、その比率は0.68であるが、デイノニクスでは0.48である。
デイノニクスにおける足と下肢の比率が低いのは、中足骨（足の上の骨）が異常に短いことが一因です。
デイノニクスで下腿比が低いのは、中足骨が異常に短いことが一因です。 オストロムは、この短い中足骨は鎌状爪の機能と関係があるのではないかと考え、加齢とともに短くなるように見えることをその裏付けとした。 彼は、第2趾が短く爪が肥大している、中足骨が短いなど、これらの特徴をすべて解釈している。-鎌状の爪が下方と後方を襲い、同時に脚が後方に引き下げられ、獲物を切り裂くという後脚を攻撃的な武器として使用したことの裏付けとして。 オストロムは、中足骨が短いため、このような攻撃の際に脚の骨にかかる全体的なストレスが減少すると示唆し、デイノニクス脚の筋肉の付着部の異常な配置は、歩行や走行とは異なる一連の筋肉が捕食ストロークに使用されているという彼の考えを支持するものであると解釈している。 したがって、オストロムは、デイノニクス の脚は、機敏な捕食者に必要な走行適応と、そのユニークな足の武器を補うためのストレス軽減機能とのバランスを表していると結論づけました。
カナダの恐竜の足跡の 1981 年の研究において、リチャード クールは、ブリティッシュ コロンビア州のゲージング層で異なる種が作ったいくつかのトラックウェイに基づいて、おおよその歩行速度推定値を作成しました。 そのうちの 1 つ、Irenichnites gracilis (デイノニクスが作ったと思われる) の足跡は、時速 10.1 キロメートル (時速 6 マイル) の歩行速度であると推定しています。
EggsEdit
確認されています。 2000年、原標本の1つからデイノニクスと思われる卵が発見され、卵の構造、巣作り、繁殖の面で他の獣脚類の恐竜と比較できるようになった。 2006年、Grellet-TinnerとMakovickyは、この標本について、ドロマエオサウルス類が卵を食べた可能性や、卵片が偶然デイノニクス類の骨格に結びついた可能性を検討した。 彼らは、卵の破片が腹部の肋骨と前肢の骨に挟まれており、獣脚類の胃の内容物であることはありえないとして、卵が獣脚類の食事であったという考えを否定したのである。 また、卵の砕け方から、埋葬時には無傷で、化石化する過程で割れたと考えられるという。 卵が恐竜と無差別に結びついたという考え方もあり得ない。卵の周囲の骨は散乱したり分解されたりせず、生前の位置にかなり近い状態で残っており、卵を含む周囲が保存中に乱されなかったことを示している。 また、これらの骨が腹部の肋骨（gastralia）であったことも、この解釈を裏付けるものであった。 グレレット-ティナーとマコヴィッキーは、すべての証拠が、卵が埋葬されたとき、デイノニクスが体の下に無傷であったことを示すという。
デイノニクスの卵の微細構造を調べると、既知の獣脚類の卵と共通の特徴を持ち、鳥脚類や竜脚類の卵とは非類似であることから、この卵が獣脚類のものであることが確認されました。 他のマニラプトラ系獣脚類の卵と比較すると、デイノニクスはトロイド系よりもオヴィラプトル系の卵に類似しており、トロイド系はデイノニクスのようなドロマエオサウルス類に近縁であることが研究により示されているにもかかわらず、この卵はトロイド系の卵に類似しているのである。 卵はひどくつぶれていたため、正確な大きさはわからなかったが、グレレット-ティナー氏とマコヴィッキー氏は、卵が通っていたはずの骨盤管の幅から直径約7センチメートルと推定している。 この大きさは、オヴィラプトル類の最大種であるシティパティの卵の直径7.2センチメートルに近い。シティパティとデイノニクスは全身の大きさも同じであり、この推定を裏付けるものである。 さらに、CitipatiとDeinonychusの卵殻の厚さはほぼ同じで、殻の厚さは卵の体積と相関があるため、この2つの動物の卵はほぼ同じ大きさだったという考えをさらに裏付けています
Norell、Yang、Wiemannらによって2018年11月に発表された研究では、Deinonychusが青い卵を産んだことを示していますが、おそらくカモフラージュするだけではなく開いた巣を作るために作ったものと思われます。 この研究はまた、デイノニクスと開いた巣を作った他の恐竜が、認識と捕食者に対するカモフラージュの両方の適応として、現代の鳥の卵の色の起源を表している可能性が高いことを示しています
LifecycleEdit
デイノニクス歯のアイソトープに関する研究は、この属の前社会性を示唆するものである。 異なる年齢の標本について調べた同位体は、成体と幼体で異なる食事をしていたことを示します。 また、一般的に群れで狩りをする動物に見られるような、複雑で協力的な社会行動が見られないことから、デイノニクスはより典型的な爬虫類のライフステージを持っていたことが示唆されました。