15.4: The Electron Transport Chain

The Electron Transport Chain: ATP for Life in the Fast Lane

Na końcu cyklu Krebsa energia z wiązań chemicznych glukozy jest przechowywana w różnych cząsteczkach nośników energii: czterech ATP, ale także dwóch FADH i dziesięciu cząsteczkach NADH. Podstawowym zadaniem ostatniego etapu oddychania komórkowego, łańcucha transportu elektronów, jest przeniesienie energii z nośników elektronów do jeszcze większej liczby cząsteczek ATP, „akumulatorów”, które zasilają pracę w komórce.

Ścieżki wytwarzania ATP w 3. etapie oddychania tlenowego ściśle przypominają łańcuchy transportu elektronów wykorzystywane w fotosyntezie. W obu łańcuchach transportu elektronów, cząsteczki nośników energii są ułożone w sekwencji w membranie tak, że elektrony przenoszące energię kaskadowo przechodzą od jednego do drugiego, tracąc trochę energii na każdym etapie. Zarówno w fotosyntezie, jak i w oddychaniu tlenowym, utracona energia jest wykorzystywana do pompowania jonów wodorowych do komory, tworząc gradient elektrochemiczny lub gradient chemiosmotyczny w otaczającej błonie. W obu procesach energia zgromadzona w gradiencie chemiosmotycznym jest wykorzystywana przez syntazę ATP do budowy ATP.

W przypadku oddychania tlenowego, łańcuch transportu elektronów lub „łańcuch oddechowy” jest wbudowany w wewnętrzną błonę mitochondriów (patrz rysunek poniżej). Cząsteczki FADH i NADH wytwarzane w glikolizie i cyklu Krebsa przekazują wysokoenergetyczne elektrony cząsteczkom nośników energii w obrębie błony. Gdy przechodzą one od jednego nośnika do drugiego, energia, którą tracą, jest wykorzystywana do pompowania jonów wodorowych do przestrzeni międzybłonowej mitochondrium, tworząc gradient elektrochemiczny. Jony wodorowe przepływają „w dół” tego gradientu – z przedziału zewnętrznego do wewnętrznego – przez kanał jonowy/enzym syntazy ATP, który przenosi ich energię na ATP. Zwróćmy uwagę na paradoks, że wytworzenie i utrzymanie gradientu stężenia jonów wodorowych, które są następnie wykorzystywane przez syntazę ATP do wytworzenia zmagazynowanej energii (ATP), wymaga energii. Mówiąc ogólnie, potrzeba energii, aby wytworzyć energię. Sprzężenie łańcucha transportu elektronów z syntezą ATP za pomocą gradientu jonów wodorowych to chemiosmoza, po raz pierwszy opisana przez laureata nagrody Nobla Petera D. Mitchella. Proces ten, wykorzystanie energii do fosforylacji ADP i produkcji ATP, znany jest również jako fosforylacja oksydacyjna.

Po przejściu przez łańcuch transportu elektronów, niskoenergetyczne elektrony i niskoenergetyczne jony wodorowe łączą się z tlenem tworząc wodę. Tak więc rola tlenu polega na napędzaniu całego zestawu reakcji wytwarzania ATP w mitochondrium poprzez przyjmowanie „zużytych” hydrogenów. Tlen jest ostatecznym akceptorem elektronów, żadna część procesu – od Cyklu Krebsa poprzez łańcuch transportu elektronów – nie może zachodzić bez tlenu.

Łańcuch transportu elektronów może przekształcić energię z jednej cząsteczki glukozy wartej \(FADH_2\) i \(NADH\) + \(\ce{H^+}) w aż 34 ATP. Po dodaniu czterech ATP wytwarzanych w glikolizie i cyklu Krebsa, w sumie 38 ATP pasuje do ogólnego równania dla tlenowego oddychania komórkowego:

Oddychanie beztlenowe jest zakończone. Jeśli dostępny jest tlen, oddychanie komórkowe przenosi energię z jednej cząsteczki glukozy na 38 cząsteczek ATP, uwalniając dwutlenek węgla i wodę jako odpady. „Dostarczalna” energia pokarmowa stała się energią, która może być wykorzystana do pracy w komórce – transportu w komórce, pompowania jonów i cząsteczek przez błony oraz budowania dużych cząsteczek organicznych. Czy widzisz, jak to może prowadzić do „życia w szybkim tempie” w porównaniu z oddychaniem beztlenowym (sama glikoliza)?