5.13A: Polysaccharide Biosynthesis
Key Terms
- Polysaccharides: Polisacharydy to długie cząsteczki węglowodanów składające się z powtarzających się jednostek monomerów połączonych wiązaniami glikozydowymi. Ich struktura waha się od liniowej do silnie rozgałęzionej. Polisacharydy są często dość heterogeniczne, zawierają niewielkie modyfikacje powtarzającej się jednostki.
- glukoneogeneza: Glukoneogeneza (skrót GNG) to szlak metaboliczny, którego wynikiem jest wytwarzanie glukozy z substratów węglowych niebędących węglowodanami, takich jak pirogronian, mleczan, glicerol i aminokwasy glukogenne.
- glukozylotransferazy: Glukozylotransferazy są rodzajem glikozylotransferaz, które umożliwiają przenoszenie glukozy, takie jak synteza glikogenu.
Polisacharydy są długimi cząsteczkami węglowodanów z powtarzających się jednostek monomerów połączonych ze sobą wiązaniami glikozydowymi. Ich struktura waha się od liniowej do wysoce rozgałęzionej. Polisacharydy są często dość heterogeniczne, zawierają niewielkie modyfikacje powtarzających się jednostek. W zależności od struktury, te makrocząsteczki mogą mieć inne właściwości niż ich monosacharydowe bloki budulcowe. Mogą być bezpostaciowe lub nawet nierozpuszczalne w wodzie.
Jednym z najczęstszych budulców polisacharydów jest glukoza. Glukoza musi być jednak w formie aktywowanej. Istnieją dwie formy aktywowane glukozy: UDP-glukoza i ADP-glukoza.
Glukoza urydyno-difosforanowa (glukoza uracylowo-difosforanowa, UDP-glukoza) jest cukrem nukleotydowym. Składniki UDP-glukoza składa się z grupy pirofosforanowej, pentozowego cukru rybozy, glukozy i nukleobazy uracylu. Wykorzystywana jest w metabolizmie cukrów nukleotydowych jako aktywowana forma glukozy, będąca substratem dla enzymów zwanych glukozylotransferazami. UDP-glukoza może być również wykorzystywana jako prekursor lipopolisacharydów i peptydoglikanu. ADP-glukoza jest zwykle prekursorem do produkcji glikogenu u bakterii.
Gdy komórki są hodowane na źródle węgla innym niż glukoza, wtedy polisacharydy są syntetyzowane przy użyciu innego szlaku. Glukoneogeneza (w skrócie GNG) to szlak metaboliczny, którego efektem jest wytworzenie glukozy z niewęglowodanowych substratów węglowych, takich jak fosfoenolopirogronian (PEP). PEP powstaje w wyniku dekarboksylacji oksalooctanu i hydrolizy jednej cząsteczki trifosforanu guanozyny. Reakcja ta jest etapem ograniczającym tempo glukoneogenezy.
Bakterie chorobotwórcze powszechnie wytwarzają grubą, śluzowatą warstwę polisacharydów. Ta „kapsułka” ukrywa antygenowe białka na powierzchni bakterii, które w przeciwnym razie wywołałyby odpowiedź immunologiczną i w ten sposób doprowadziłyby do zniszczenia bakterii. Bakterie i wiele innych mikrobów, w tym grzyby i algi, często wydzielają polisacharydy jako adaptację ewolucyjną, aby pomóc im przylegać do powierzchni i zapobiec ich wysychaniu. Ludzie przekształcili niektóre z tych polisacharydów w użyteczne produkty, takie jak guma ksantanowa, dekstran, guma welan, guma gellan, guma diutan i pullulan.