5.13A: Polysaccharide Biosynthesis

Key Terms

  • Polysaccharides: Polisacharydy to długie cząsteczki węglowodanów składające się z powtarzających się jednostek monomerów połączonych wiązaniami glikozydowymi. Ich struktura waha się od liniowej do silnie rozgałęzionej. Polisacharydy są często dość heterogeniczne, zawierają niewielkie modyfikacje powtarzającej się jednostki.
  • glukoneogeneza: Glukoneogeneza (skrót GNG) to szlak metaboliczny, którego wynikiem jest wytwarzanie glukozy z substratów węglowych niebędących węglowodanami, takich jak pirogronian, mleczan, glicerol i aminokwasy glukogenne.
  • glukozylotransferazy: Glukozylotransferazy są rodzajem glikozylotransferaz, które umożliwiają przenoszenie glukozy, takie jak synteza glikogenu.

Polisacharydy są długimi cząsteczkami węglowodanów z powtarzających się jednostek monomerów połączonych ze sobą wiązaniami glikozydowymi. Ich struktura waha się od liniowej do wysoce rozgałęzionej. Polisacharydy są często dość heterogeniczne, zawierają niewielkie modyfikacje powtarzających się jednostek. W zależności od struktury, te makrocząsteczki mogą mieć inne właściwości niż ich monosacharydowe bloki budulcowe. Mogą być bezpostaciowe lub nawet nierozpuszczalne w wodzie.

Jednym z najczęstszych budulców polisacharydów jest glukoza. Glukoza musi być jednak w formie aktywowanej. Istnieją dwie formy aktywowane glukozy: UDP-glukoza i ADP-glukoza.

Glukoza urydyno-difosforanowa (glukoza uracylowo-difosforanowa, UDP-glukoza) jest cukrem nukleotydowym. Składniki UDP-glukoza składa się z grupy pirofosforanowej, pentozowego cukru rybozy, glukozy i nukleobazy uracylu. Wykorzystywana jest w metabolizmie cukrów nukleotydowych jako aktywowana forma glukozy, będąca substratem dla enzymów zwanych glukozylotransferazami. UDP-glukoza może być również wykorzystywana jako prekursor lipopolisacharydów i peptydoglikanu. ADP-glukoza jest zwykle prekursorem do produkcji glikogenu u bakterii.

Figura: Struktura UDP-glukozy: UDP-glukoza składa się z grupy pirofosforanowej, pentozowego cukru rybozy, glukozy i nukleobazy uracylu.

Gdy komórki są hodowane na źródle węgla innym niż glukoza, wtedy polisacharydy są syntetyzowane przy użyciu innego szlaku. Glukoneogeneza (w skrócie GNG) to szlak metaboliczny, którego efektem jest wytworzenie glukozy z niewęglowodanowych substratów węglowych, takich jak fosfoenolopirogronian (PEP). PEP powstaje w wyniku dekarboksylacji oksalooctanu i hydrolizy jednej cząsteczki trifosforanu guanozyny. Reakcja ta jest etapem ograniczającym tempo glukoneogenezy.

Bakterie chorobotwórcze powszechnie wytwarzają grubą, śluzowatą warstwę polisacharydów. Ta „kapsułka” ukrywa antygenowe białka na powierzchni bakterii, które w przeciwnym razie wywołałyby odpowiedź immunologiczną i w ten sposób doprowadziłyby do zniszczenia bakterii. Bakterie i wiele innych mikrobów, w tym grzyby i algi, często wydzielają polisacharydy jako adaptację ewolucyjną, aby pomóc im przylegać do powierzchni i zapobiec ich wysychaniu. Ludzie przekształcili niektóre z tych polisacharydów w użyteczne produkty, takie jak guma ksantanowa, dekstran, guma welan, guma gellan, guma diutan i pullulan.