Biologia dla Majorów II

Opisać jak rośliny rozmnażają się płciowo

Istnieje kilka różnych metod i procesów zaangażowanych w rozmnażanie płciowe roślin. Wiele struktur związanych z rozmnażaniem płciowym u roślin jest cennym towarem dla ludzi (owoce, jagody, warzywa). Równie wiele z nich jest „szkodliwych” (np. alergie sezonowe). W tym rozdziale dowiemy się, jak przebiega proces rozmnażania płciowego u roślin.

Zapylenie własne i zapylenie krzyżowe

W roślinach okrytozalążkowych, zapylenie definiuje się jako umieszczenie lub przeniesienie pyłku z pylnika na znamię słupka tego samego kwiatu lub innego kwiatu. U roślin okrytozalążkowych zapylenie polega na przeniesieniu pyłku z szyszki męskiej do szyszki żeńskiej. Po przeniesieniu, pyłek kiełkuje, tworząc rurkę pyłkową i plemnik, który zapładnia jajo. Zapylanie jest dobrze zbadane od czasów Gregora Mendla. Mendel z powodzeniem przeprowadził zarówno samozapylenie, jak i zapylenie krzyżowe na groszku ogrodowym, badając, w jaki sposób cechy są przekazywane z pokolenia na pokolenie. Dzisiejsze uprawy są wynikiem hodowli roślin, w której stosuje się sztuczną selekcję, aby uzyskać dzisiejsze odmiany. Przykładem może być dzisiejsza kukurydza, która jest wynikiem wielu lat hodowli, które rozpoczęły się od jej przodka, teosinte. Teosinte, którą zaczęli uprawiać starożytni Majowie, miała maleńkie nasiona – zupełnie inne niż dzisiejsze, stosunkowo olbrzymie kłosy kukurydzy. Co ciekawe, choć te dwie rośliny wydają się być zupełnie różne, różnica genetyczna między nimi jest niewielka.

Zapylenie przybiera dwie formy: samozapylenie i zapylenie krzyżowe. Samozapylenie ma miejsce, gdy pyłek z pylnika zostaje umieszczony na znamieniu tego samego kwiatu lub innego kwiatu tej samej rośliny. Zapylenie krzyżowe polega na przeniesieniu pyłku z pylnika jednego kwiatu na znamię słupka innego kwiatu na innym osobniku tego samego gatunku. Samozapylenie występuje w kwiatach, w których pręcik i szypułka dojrzewają w tym samym czasie i są tak ułożone, że pyłek może wylądować na znamieniu kwiatu. Ta metoda zapylania nie wymaga inwestycji ze strony rośliny w celu zapewnienia nektaru i pyłku jako pożywienia dla zapylaczy.

Żywe gatunki są zaprojektowane tak, aby zapewnić przetrwanie ich potomstwa; te, którym się to nie udaje, wymierają. Różnorodność genetyczna jest zatem wymagana, aby w zmieniających się warunkach środowiskowych lub stresowych, niektóre z potomstwa mogły przetrwać. Samozapylenie prowadzi do wytworzenia roślin o mniejszej różnorodności genetycznej, ponieważ materiał genetyczny z tej samej rośliny jest wykorzystywany do tworzenia gamet, a w końcu zygoty. Z kolei zapylenie krzyżowe lub krzyżowanie na zewnątrz prowadzi do większej różnorodności genetycznej, ponieważ mikrogametofit i megagametofit pochodzą z różnych roślin.

Ponieważ zapylenie krzyżowe pozwala na większą różnorodność genetyczną, rośliny opracowały wiele sposobów unikania samozapylenia. U niektórych gatunków pyłek i zalążnia dojrzewają w różnym czasie. Takie kwiaty sprawiają, że samozapylenie jest prawie niemożliwe. Do czasu, gdy pyłek dojrzeje i zostanie zrzucony, znamię tego kwiatu jest dojrzałe i może być zapylone jedynie przez pyłek z innego kwiatu. Niektóre kwiaty mają cechy fizyczne, które uniemożliwiają samozapylenie. Jednym z takich kwiatów jest pierwiosnek. Pierwiosnki wykształciły dwa rodzaje kwiatów różniących się długością pylników i słupków: kwiat szpilkowy ma pylniki umieszczone w połowie długości rurki pyłkowej, a słupek kwiatu bębenkowego jest również umieszczony w połowie długości. Owady łatwo zapylają się krzyżowo, poszukując nektaru w dolnej części rurki pyłkowej. Zjawisko to znane jest również jako heterostylia. U wielu roślin, np. u ogórka, kwiaty męskie i żeńskie znajdują się w różnych częściach rośliny, co utrudnia samozapylenie. U jeszcze innych gatunków kwiaty męskie i żeńskie znajdują się na różnych roślinach (dwupienność). Wszystkie te czynniki stanowią przeszkodę dla samozapylenia, dlatego rośliny są uzależnione od zapylaczy, które przenoszą pyłek. Większość zapylaczy to czynniki biotyczne, takie jak owady (np. pszczoły, muchy i motyle), nietoperze, ptaki i inne zwierzęta. Inne gatunki roślin są zapylane przez czynniki abiotyczne, takie jak wiatr i woda.

Metody zapylania

Zapylanie przez owady

Figura 1. Owady, takie jak pszczoły, są ważnymi pośrednikami w zapylaniu roślin. (kredyt: modyfikacja pracy Jona Sullivana)

Pszczoły są prawdopodobnie najważniejszym zapylaczem wielu roślin ogrodowych i większości komercyjnych drzew owocowych (rys. 1). Najczęściej spotykane gatunki pszczół to trzmiele i pszczoły miodne. Ponieważ pszczoły nie widzą koloru czerwonego, kwiaty zapylane przez pszczoły mają zwykle odcienie niebieskiego, żółtego lub inne kolory. Pszczoły zbierają bogaty w energię pyłek lub nektar, które zapewniają im przetrwanie i zaspokojenie potrzeb energetycznych. Odwiedzają kwiaty, które są otwarte w ciągu dnia, są jaskrawo kolorowe, mają silny aromat lub zapach i mają rurkowaty kształt, zazwyczaj z obecnością przewodnika nektarowego. Nektarnik to obszar na płatkach kwiatu widoczny tylko dla pszczół, a nie dla ludzi. Pomaga on kierować pszczoły do środka kwiatu, dzięki czemu proces zapylania jest bardziej efektywny. Pyłek przykleja się do włosów pszczół, a kiedy pszczoła odwiedza inny kwiat, część pyłku jest przenoszona do tego drugiego kwiatu. Ostatnio pojawiło się wiele doniesień o zmniejszającej się populacji pszczół miodnych. Jeśli pszczoły miodne znikną, wiele kwiatów pozostanie niezapylonych i nie wyda nasion. Wpływ na komercyjnych producentów owoców może być katastrofalny.

Mnóstwo much jest przyciąganych do kwiatów o zapachu rozkładu lub gnijącego mięsa. Te kwiaty, które produkują nektar, zwykle mają nudne kolory, takie jak brązowy lub fioletowy. Można je znaleźć na kwiatach zwłok lub lilii voodoo (Amorphophallus), smoka arum (Dracunculus) i kwiat padliny (Stapleia, Rafflesia). Nektar dostarcza energii, podczas gdy pyłek dostarcza białka. Osy są również ważnymi owadami zapylającymi i zapylają wiele gatunków fig.

Ryc. 2. Kornik spija nektar z kwitnącej nocą rośliny Gaura. (kredyt: Juan Lopez, USDA ARS)

Motylki, takie jak monarcha, zapylają wiele kwiatów ogrodowych i dzikich kwiatów, które zwykle występują w skupiskach. Kwiaty te są jaskrawo kolorowe, mają silny zapach, są otwarte w ciągu dnia i mają przewodniki nektarowe, aby ułatwić dostęp do nektaru. Pyłek jest zbierany i przenoszony na kończynach motyla. Z kolei ćmy zapylają kwiaty późnym popołudniem i nocą. Kwiaty zapylane przez ćmy są blade lub białe i są płaskie, co umożliwia im lądowanie. Jednym z dobrze zbadanych przykładów roślin zapylanych przez ćmy jest roślina yucca, która jest zapylana przez ćmę yucca. Kształt kwiatu i ćmy dostosowały się w taki sposób, aby umożliwić udane zapylenie. Ćma umieszcza pyłek na lepkim znamieniu słupka, aby później mogło dojść do zapłodnienia. Samica ćmy składa również jaja do jajnika. Gdy jaja przekształcają się w larwy, pozyskują one pokarm z kwiatu i rozwijających się nasion. W ten sposób zarówno owad, jak i kwiat czerpią wzajemne korzyści z tej symbiotycznej relacji. Podobną relację wykazują ćma kukurydziana i roślina Gaura (ryc. 2).

Zapylanie przez nietoperze

W tropikach i na pustyniach nietoperze są często zapylaczami kwiatów nocnych, takich jak agawa, gujawa i chałwa poranna. Kwiaty są zwykle duże i białe lub blado zabarwione, dzięki czemu można je odróżnić od ciemnego otoczenia w nocy. Kwiaty mają silny, owocowy lub piżmowy zapach i wytwarzają duże ilości nektaru. Są one naturalnie duże i szeroko rozchylone, aby pomieścić głowę nietoperza. Gdy nietoperze szukają nektaru, ich twarze i głowy pokrywają się pyłkiem, który jest przenoszony na następny kwiat.

Zapylanie przez ptaki

Ryc. 3. Kolibry mają przystosowania, które pozwalają im dotrzeć do nektaru niektórych kwiatów rurkowych. (kredyt: Lori Branham)

Wiele gatunków małych ptaków, takich jak koliber (Ryc. 3) i ptaki słoneczne, jest zapylaczami roślin takich jak storczyki i inne dzikie kwiaty. Kwiaty odwiedzane przez ptaki są zazwyczaj solidne i zorientowane w taki sposób, aby umożliwić ptakom przebywanie w pobliżu kwiatu bez zaplątywania skrzydeł w pobliskie kwiaty. Kwiat ma zazwyczaj zakrzywiony, rurkowaty kształt, który umożliwia dostęp dla dzioba ptaka. Jaskrawo kolorowe, bezwonne kwiaty, które są otwarte w ciągu dnia, są zapylane przez ptaki. Gdy ptak poszukuje bogatego w energię nektaru, pyłek osadza się na jego głowie i szyi, a następnie jest przenoszony na kolejny kwiat, który odwiedza. Botanicy byli znani z określania zasięgu wymarłych roślin poprzez zbieranie i identyfikowanie pyłku z 200-letnich okazów ptaków z tego samego miejsca.

Zapylanie przez wiatr

Ryc. 4. Osoba strącająca pyłek z sosny.

Większość gatunków drzew iglastych i wiele okrytozalążkowych, takich jak trawy, klony i dęby, jest zapylana przez wiatr. Szyszki sosny są brązowe i bezzapachowe, natomiast kwiaty gatunków okrytozalążkowych zapylanych wiatrem są zwykle zielone, małe, mogą mieć małe płatki lub nie mieć płatków i wytwarzają duże ilości pyłku. W przeciwieństwie do typowych kwiatów zapylanych przez owady, kwiaty przystosowane do zapylania przez wiatr nie wytwarzają nektaru ani zapachu. U gatunków zapylanych wiatrem mikrosporangia zwisają z kwiatu, a wraz z wiatrem przenoszony jest lekki pyłek (rys. 4).

Kwiaty pojawiają się zwykle wczesną wiosną, przed liśćmi, tak aby liście nie blokowały ruchu wiatru. Pyłek osadza się na odsłoniętym, pierzastym znamieniu kwiatu (rysunek 5).

Ryc. 5. Te męskie (a) i żeńskie (b) kotki pochodzą z wierzby koziej (Salix caprea). Zauważ, że obie struktury są lekkie i pierzaste, aby lepiej rozpraszać i wyłapywać pyłek niesiony wiatrem.

Zapylanie przez wodę

Niektóre chwasty, takie jak australijska trawa morska i chwasty stawowe, są zapylane przez wodę. Pyłek unosi się na wodzie, a gdy wejdzie w kontakt z kwiatem, osadza się w jego wnętrzu.

Zapylanie przez podstęp

Ryc. 6. Niektóre storczyki używają podstępu pokarmowego lub seksualnego, aby przyciągnąć zapylacze. Na zdjęciu storczyk pszczeli (Ophrys apifera). (kredyt: David Evans)

Orchidee są bardzo cenionymi kwiatami, z wieloma rzadkimi odmianami (Ryc. 6). Rosną w szeregu specyficznych siedlisk, głównie w tropikach Azji, Ameryki Południowej i Ameryki Środkowej. Zidentyfikowano co najmniej 25 000 gatunków orchidei.

Kwiaty często przyciągają zapylacze nagrodami w postaci nektaru. Jednak niektóre gatunki storczyków stanowią wyjątek od tego standardu: wykształciły one inne sposoby przyciągania pożądanych zapylaczy. Stosują one metodę zwaną oszustwem pokarmowym, w której oferowane są jaskrawe kolory i perfumy, ale nie pokarm. Anacamptis morio, powszechnie znany jako storczyk zielonoskrzydły, ma jaskrawofioletowe kwiaty i wydziela silny zapach. Trzmiel, jego główny zapylacz, jest przyciągany do kwiatu z powodu silnego zapachu, który zwykle oznacza pożywienie dla pszczoły, a w procesie tym zbiera pyłek, który jest transportowany do innego kwiatu.

Inne storczyki wykorzystują podstęp seksualny. Chiloglottis trapeziformis emituje związek, który pachnie tak samo jak feromon emitowany przez samicę osy, aby przyciągnąć samca osy. Samiec osy jest zwabiony zapachem, ląduje na kwiecie orchidei i w trakcie procesu przenosi pyłek. Niektóre storczyki, jak np. australijska orchidea młotkowa, wykorzystują zapach oraz wizualną sztuczkę w kolejnej strategii seksualnego oszustwa, aby przyciągnąć osy. Kwiat tej orchidei naśladuje wygląd samicy osy i wydziela feromon. Samiec osy próbuje połączyć się z tym, co wydaje się być samicą osy, i w tym procesie zbiera pyłek, który następnie przenosi do następnej fałszywej partnerki.

Podwójne zapłodnienie

Po tym, jak pyłek zostanie umieszczony na znamieniu, musi wykiełkować i urosnąć przez styl, aby dotrzeć do komórki jajowej. Mikrospory, czyli pyłek, zawierają dwie komórki: komórkę rurki pyłkowej i komórkę generatywną. Komórka rurki pyłkowej rośnie w rurkę pyłkową, przez którą przemieszcza się komórka generatywna. Do kiełkowania rurki pyłkowej niezbędna jest woda, tlen i pewne sygnały chemiczne. Podczas wędrówki przez pylnik, aby dotrzeć do woreczka zarodkowego, wzrost rurki pyłkowej jest podtrzymywany przez tkanki pylnika. W międzyczasie, jeśli komórka generatywna nie podzieliła się jeszcze na dwie komórki, to teraz dzieli się tworząc dwie komórki plemnikowe. Rurka pyłkowa jest kierowana przez substancje chemiczne wydzielane przez synergidy obecne w woreczku zarodkowym i przez mikropyle dostaje się do woreczka zalążkowego. Z dwóch plemników jeden zapładnia komórkę jajową, tworząc diploidalną zygotę; drugi plemnik łączy się z dwoma polarnymi jądrami, tworząc triploidalną komórkę, która rozwija się w bielmo. Te dwa zdarzenia związane z zapłodnieniem u roślin okrytozalążkowych określa się mianem zapłodnienia podwójnego (rys. 7). Po zakończeniu zapłodnienia żaden inny plemnik nie może wejść do komórki. Zapłodniona komórka jajowa tworzy nasiono, podczas gdy tkanki zalążni stają się owocem, zwykle otaczając nasiono.

Ryc. 7. U okrytozalążkowych jeden plemnik zapładnia jajo, tworząc zygotę 2n, a drugi zapładnia komórkę centralną, tworząc bielmo 3n. Jest to tzw. podwójne zapłodnienie.

Po zapłodnieniu zygota dzieli się, tworząc dwie komórki: górną, czyli terminalną, i dolną, czyli podstawną. Podział komórki podstawnej daje początek suspensorowi, który ostatecznie łączy się z tkanką matczyną. Zawieszka zapewnia drogę transportu substancji odżywczych z rośliny macierzystej do rosnącego zarodka. Komórka końcowa również dzieli się, dając początek proembrionowi o kulistym kształcie (Rysunek 8a). U roślin dwuliściennych (eudikoty) rozwijający się zarodek ma kształt serca, co wynika z obecności dwóch rudymentarnych liścieni (rysunek 8b). U nieendospermicznych roślin dwuliściennych, takich jak Capsella bursa, początkowo rozwija się bielmo, które następnie jest trawione, a zapasy pokarmu są przenoszone do dwóch liścieni. W miarę powiększania się zarodka i liścieni zaczyna brakować miejsca w rozwijającym się nasieniu i są one zmuszone do zginania się (rys. 8c). Ostatecznie zarodek i liścienie wypełniają nasiono (Rysunek 8d) i jest ono gotowe do rozsiewu. Po pewnym czasie rozwój embrionalny zostaje wstrzymany, a wzrost zostaje wznowiony dopiero po wykiełkowaniu nasion. Rozwijająca się siewka będzie polegać na rezerwach pokarmowych zgromadzonych w liścieniach do czasu, gdy pierwszy zestaw liści rozpocznie fotosyntezę.

Rys. 8. Przedstawiono etapy rozwoju zarodka w zalążni torebki pasterskiej (Capsella bursa). Po zapłodnieniu zygota dzieli się, tworząc górną komórkę terminalną i dolną komórkę podstawną. (a) W pierwszym etapie rozwoju komórka terminalna dzieli się, tworząc globularny pro-embrion. Komórka podstawna również dzieli się, dając początek suspensorowi. (b) W drugim stadium rozwijający się zarodek ma kształt serca ze względu na obecność liścieni. (c) W trzecim stadium, rosnącemu zarodkowi zaczyna brakować miejsca i zaczyna się zginać. (d) W końcu całkowicie wypełnia nasiono. (kredyt: modyfikacja pracy Roberta R. Wise’a; dane paska skali od Matta Russella)

Rozwój nasiona

Dojrzała komórka jajowa rozwija się w nasiono. Typowe nasiono zawiera okrywę nasienną, liścienie, bielmo i pojedynczy zarodek (Rysunek 9).

Rys. 9. Przedstawiono budowę nasion roślin dwuliściennych i jednoliściennych. Dwuliścienne (po lewej) mają dwa liścienie. Rośliny jednoliścienne, takie jak kukurydza (po prawej), mają jeden liścień, zwany otoczką (scutellum), który doprowadza substancje odżywcze do rosnącego zarodka. Zarówno zarodki roślin jednoliściennych, jak i dwuliściennych mają liścienie, które tworzą liście, hipokotyl, który tworzy łodygę, i rozłogi, które tworzą korzeń. Oś embrionalna obejmuje wszystko pomiędzy plumulą a wiechą, nie włączając liścieni.

Przechowywanie rezerw żywności w nasionach roślin okrytozalążkowych różni się u roślin jednoliściennych i dwuliściennych. U jednoliściennych, takich jak kukurydza i pszenica, pojedynczy liścień jest nazywany scutellum; scutellum jest połączone bezpośrednio z zarodkiem przez tkankę naczyniową (ksylem i łyko). Rezerwy pokarmowe przechowywane są w dużym bielmie. Podczas kiełkowania enzymy są wydzielane przez aleuron, pojedynczą warstwę komórek znajdującą się wewnątrz okrywy nasiennej, która otacza bielmo i zarodek. Enzymy te rozkładają zmagazynowane węglowodany, białka i lipidy, a produkty tego rozkładu są wchłaniane przez otoczkę i transportowane pasmem naczyń krwionośnych do rozwijającego się zarodka. W związku z tym scutellum może być postrzegane jako organ absorpcyjny, a nie magazynowy.

Dwa liścienie w nasionach roślin dwuliściennych również mają połączenia naczyniowe z zarodkiem. U roślin dwuliściennych endospermicznych rezerwy pokarmowe są przechowywane w bielmie. Podczas kiełkowania oba liścienie działają jako organy absorpcyjne, które pobierają enzymatycznie uwolnione zapasy pokarmu, podobnie jak u jednoliściennych (jednoliścienne z definicji mają również nasiona bielmo). Tytoń (Nicotiana tabaccum), pomidor (Solanum lycopersicum) i papryka (Capsicum annuum) są przykładami roślin dwuliściennych endospermicznych. U roślin dwuliściennych nieendospermicznych triploidalne bielmo rozwija się normalnie po podwójnym zapłodnieniu, ale rezerwy pokarmowe bielma są szybko remobilizowane i przenoszone do rozwijającego się liścieni w celu ich przechowania. Dwie połówki nasion orzeszka ziemnego (Arachis hypogaea) i rozłupany groch (Pisum sativum) z zupy grochowej to pojedyncze liścienie wypełnione rezerwami pokarmowymi.

Ziarno, wraz z zalążnią, jest chronione przez okrywę nasienną, która powstaje z integumentów torebki zalążni. U roślin dwuliściennych okrywa nasienna dzieli się dalej na okrywę zewnętrzną, zwaną testa, i okrywę wewnętrzną, zwaną tegmen.

Oś zarodka składa się z trzech części: plumuli, wiechy i hipokotylu. Część zarodka pomiędzy punktem przyczepu liścieni a wiechą nazywana jest hipokotylem (hipokotyl oznacza „poniżej liścieni”). Oś embrionalna kończy się korzonkiem (korzonek embrionalny), z którego rozwinie się korzeń. U roślin dwuliściennych, hipokotyle wystają ponad ziemię, dając początek łodydze rośliny. U jednoliściennych hipokotyl nie wystaje ponad ziemię, ponieważ jednoliścienne nie wykazują wydłużania łodygi. Część osi embrionalnej, która wystaje ponad liścienie, nazywana jest epikotylem. Plumula składa się z epikotylu, młodych liści i merystemu wierzchołkowego pędu.

Podczas kiełkowania w nasionach dwuliściennych epikotyl ma kształt haka z plumulą skierowaną w dół. Kształt ten nazywany jest hakiem plumuli i utrzymuje się tak długo, jak długo kiełkowanie przebiega w ciemności. Dzięki temu, gdy epikotyl przeciska się przez twardą i abrazyjną glebę, plumula jest chroniona przed uszkodzeniem. Po wystawieniu na światło hak hipokotylu prostuje się, młode listki liściowe skierowane są w stronę słońca i rozszerzają się, a epikotyl nadal się wydłuża. W tym czasie rośnie również korzeń pierwotny. Gdy rośnie w dół, tworząc korzeń palowy, korzenie boczne rozgałęziają się na wszystkie strony, tworząc typowy dla roślin dwuliściennych palowy system korzeniowy.

Ryc. 10. Gdy nasiona trawy jednoliściennej kiełkują, najpierw pojawia się korzeń pierwotny, czyli radlica, a następnie pęd pierwotny, czyli koleoptyl, i korzenie przybyszowe.

W nasionach trawy jednoliściennej (rysunek 10) jądro i tegmen okrywy nasiennej są połączone. Gdy nasiono kiełkuje, pojawia się korzeń pierwotny, chroniony przez okrywę wierzchołkową: koleorhizę. Następnie pojawia się pęd pierwotny, chroniony przez coleoptile – okrywę wierzchołka pędu. Po wystawieniu na działanie światła (tj. gdy plumula wyszła z gleby i ochronna koleoptyla nie jest już potrzebna), wydłużanie koleoptyla ustaje, a liście rozszerzają się i rozwijają. Na drugim końcu osi embrionalnej korzeń pierwotny wkrótce obumiera, podczas gdy inne korzenie przybyszowe (korzenie, które nie wyrastają ze zwykłego miejsca, czyli z korzenia) wyrastają z podstawy łodygi. Dzięki temu monokot ma włóknisty system korzeniowy.

Kiełkowanie nasion

Wiele dojrzałych nasion wchodzi w okres bezczynności lub bardzo niskiej aktywności metabolicznej: proces znany jako spoczynek, który może trwać miesiącami, latami, a nawet wiekami. Uśpienie pomaga utrzymać nasiona przy życiu w niekorzystnych warunkach. Po powrocie do korzystnych warunków następuje kiełkowanie nasion. Sprzyjające warunki mogą być tak różne, jak wilgoć, światło, zimno, ogień lub zabiegi chemiczne. Po obfitych deszczach pojawia się wiele nowych siewek. Pożary lasów również prowadzą do pojawienia się nowych siewek. Niektóre nasiona wymagają wernalizacji (traktowania zimnem) zanim będą mogły wykiełkować. Gwarantuje to, że nasiona wyprodukowane przez rośliny w klimacie umiarkowanym nie wykiełkują do wiosny. Rośliny rosnące w klimacie gorącym mogą mieć nasiona, które do kiełkowania wymagają obróbki termicznej, aby uniknąć kiełkowania w gorące, suche lata. W wielu nasionach obecność grubej okrywy nasiennej opóźnia zdolność do kiełkowania. Przed kiełkowaniem często stosuje się wertykulację, która obejmuje procesy mechaniczne lub chemiczne mające na celu zmiękczenie okrywy nasiennej. Można również zastosować wstępne moczenie w gorącej wodzie lub przepuszczanie przez kwaśne środowisko, takie jak przewód pokarmowy zwierząt.

Zależnie od wielkości nasion, czas potrzebny do pojawienia się siewki może być różny. Gatunki o dużych nasionach mają wystarczające zapasy pokarmu, aby wykiełkować głęboko pod ziemią, a mimo to ich epikotyl może wydłużyć się aż do powierzchni gleby. Nasiona gatunków drobnonasiennych wymagają zazwyczaj światła jako bodźca do kiełkowania. Dzięki temu nasiona kiełkują tylko na powierzchni gleby lub blisko niej (tam, gdzie jest najwięcej światła). Jeśli wykiełkowałyby zbyt daleko pod powierzchnią, rozwijająca się siewka nie miałaby wystarczających rezerw pokarmowych, aby dotrzeć do światła słonecznego.

Rozwój owoców i rodzaje owoców

Po zapłodnieniu, zalążnia kwiatu zwykle rozwija się w owoc. Owoce kojarzone są zazwyczaj z słodkim smakiem, jednak nie wszystkie owoce są słodkie. Z botanicznego punktu widzenia termin „owoc” jest używany w odniesieniu do dojrzałej zalążni. W większości przypadków kwiaty, w których doszło do zapłodnienia rozwijają się w owoce, natomiast kwiaty, w których nie doszło do zapłodnienia nie rozwijają się. Niektóre owoce rozwijają się z zalążni i nazywane są owocami prawdziwymi, podczas gdy inne rozwijają się z innych części gametofitu żeńskiego i nazywane są owocami towarzyszącymi. Owoc otacza nasiona i rozwijający się zarodek, zapewniając mu w ten sposób ochronę. Owoce występują w wielu rodzajach, w zależności od ich pochodzenia i konsystencji. Słodka tkanka jeżyny, czerwony miąższ pomidora, łupina orzeszka ziemnego i łuska kukurydzy (twarda, cienka część, która utknęła w zębach podczas jedzenia popcornu) są owocami. W miarę dojrzewania owocu dojrzewają również jego nasiona.

Owoce mogą być klasyfikowane jako proste, zbiorcze, wielokrotne lub dodatkowe, w zależności od ich pochodzenia (rys. 11). Jeśli owoc rozwija się z pojedynczej szypułki lub połączonych ze sobą szypułek pojedynczej zalążni, nazywany jest owocem prostym, co można zaobserwować u orzechów i fasoli. Owoc zbiorowy to taki, który rozwija się z więcej niż jednej szypułki, ale wszystkie znajdują się w tym samym kwiecie: dojrzałe szypułki łączą się ze sobą, tworząc cały owoc, co widać na przykładzie maliny. Owoce wielokrotne powstają z kwiatostanu lub grona kwiatów. Przykładem jest ananas, u którego kwiaty łączą się ze sobą tworząc owoc. Owoce dodatkowe (czasami nazywane fałszywymi owocami) nie pochodzą z zalążni, lecz z innej części kwiatu, takiej jak zawiązek (truskawka) lub hypanthium (jabłko i gruszka).

Ryc. 11. Istnieją cztery główne rodzaje owoców. Owoce proste, takie jak te orzechy, pochodzą z jednej zalążni. Owoce zbiorowe, jak maliny, powstają z wielu zrośniętych ze sobą owocolistków. Owoce wielokrotne, takie jak ananas, powstają z grona kwiatów zwanego kwiatostanem. Owoce dodatkowe, takie jak jabłko, powstają z innej części rośliny niż zalążnia. (kredyt „orzechy”: modyfikacja pracy Petra Kratochvila; kredyt „maliny”: modyfikacja pracy jill111; kredyt „ananas”: modyfikacja pracy psaudio; kredyt „jabłko”: modyfikacja pracy Paolo Neo)

Owoce generalnie mają trzy części: egzokarp (najbardziej zewnętrzna skórka lub pokrycie), mezokarp (środkowa część owocu) i endokarp (wewnętrzna część owocu). Wszystkie trzy części razem nazywane są owocnią. Mezokarp jest zazwyczaj mięsistą, jadalną częścią owocu, jednak w niektórych owocach, np. w migdałowcu, częścią jadalną jest endokarp. W wielu owocach dwie lub wszystkie trzy warstwy są stopione i w stanie dojrzałym są nie do odróżnienia. Owoce mogą być suche lub mięsiste. Ponadto owoce dzielą się na wysychające i nie wysychające. Owoce obumierające, takie jak groch, łatwo uwalniają nasiona, natomiast owoce nieobumierające, takie jak brzoskwinie, uwalniają nasiona w wyniku gnicia.

Owoce i rozpraszanie nasion

Owoce mają jeden cel: rozpraszanie nasion. Nasiona zawarte w owocach muszą być rozproszone daleko od rośliny macierzystej, aby mogły znaleźć korzystne i mniej konkurencyjne warunki do kiełkowania i wzrostu.

Niektóre owoce mają wbudowane mechanizmy, dzięki którym mogą rozpraszać się same, podczas gdy inne wymagają pomocy czynników takich jak wiatr, woda i zwierzęta (Rysunek 12). Modyfikacje w strukturze, składzie i wielkości nasion pomagają w ich rozproszeniu. Owoce rozpraszane przez wiatr są lekkie i mogą mieć wyrostki przypominające skrzydła, które umożliwiają ich unoszenie przez wiatr. Niektóre z nich mają strukturę przypominającą spadochron, dzięki czemu utrzymują się na powierzchni. Niektóre owoce – na przykład mniszek lekarski – mają owłosione, nieważkie struktury, które są przystosowane do rozpraszania przez wiatr.

Rysunek 12. Owoce i nasiona są rozpraszane różnymi sposobami. (a) nasiona mniszka lekarskiego są rozpraszane przez wiatr, (b) nasiona kokosa są rozpraszane przez wodę, a (c) żołędzie są rozpraszane przez zwierzęta, które je schowają, a następnie zapomną. (kredyt a: modyfikacja pracy przez „Rosendahl”/Flickr; kredyt b: modyfikacja pracy przez Shine Oa; kredyt c: modyfikacja pracy przez Paolo Neo)

Nasiona rozproszone przez wodę są zawarte w lekkich i wypornych owocach, co daje im zdolność do unoszenia się w powietrzu. Orzechy kokosowe są dobrze znane ze swojej zdolności do unoszenia się na wodzie, aby dotrzeć do lądu, gdzie mogą kiełkować. Podobnie wierzba i brzoza srebrzysta produkują lekkie owoce, które mogą unosić się na wodzie.

Zwierzęta i ptaki jedzą owoce, a nasiona, które nie są trawione, są wydalane w ich odchodach na pewną odległość. Niektóre zwierzęta, jak wiewiórki, zakopują owoce zawierające nasiona do późniejszego wykorzystania; jeśli wiewiórka nie znajdzie swoich owoców i jeśli warunki są sprzyjające, nasiona kiełkują. Niektóre owoce, jak np. chrabąszcz, mają haczyki lub lepkie struktury, które przyklejają się do sierści zwierzęcia, a następnie są przenoszone w inne miejsce. Ludzie również odgrywają dużą rolę w rozpraszaniu nasion, kiedy przenoszą owoce w nowe miejsca i wyrzucają niejadalną część, która zawiera nasiona.

Wszystkie powyższe mechanizmy pozwalają na rozproszenie nasion w przestrzeni, podobnie jak potomstwo zwierzęcia może przenieść się w nowe miejsce. Uśpienie nasion, które zostało opisane wcześniej, pozwala roślinom na rozproszenie ich potomstwa w czasie: coś, czego zwierzęta nie mogą zrobić. Uśpione nasiona mogą czekać miesiące, lata, a nawet dekady na odpowiednie warunki do kiełkowania i rozmnażania gatunku.

Sprawdź swoje zrozumienie

Odpowiedz na pytanie(a) poniżej, aby sprawdzić jak dobrze rozumiesz tematy poruszone w poprzedniej części. Ten krótki quiz nie wlicza się do oceny z zajęć i możesz go powtórzyć nieograniczoną ilość razy.

Użyj tego quizu, aby sprawdzić swoje zrozumienie i zdecydować, czy (1) studiować dalej poprzedni rozdział, czy (2) przejść do następnego.

Skorzystaj z tego quizu, aby sprawdzić swoje zrozumienie.