Brahman Cattle

Przegląd cyklu rujowego: Follicular Wave Patterns and Ovulation

Po okresie dojrzewania samice bydła mają powtarzające się cykle rujowe, które trwają przez większość ich produktywnego życia, chyba że zajdzie w ciążę lub przejdzie okres ujemnego bilansu energetycznego, który wywołałby anoestrus (Diskin et al. 2003). W jednym z pierwszych badań przeprowadzonych na bydle rasy Nelore stwierdzono, że długość cyklu rujowego wynosiła średnio 20,7 (n = 20) i 22,0 (n = 14) dni odpowiednio dla zwierząt o dwóch i trzech falach pęcherzykowych (patrz rozdział 1); większość krów miała dwie (83,3%, n = 18), a jałówek trzy (64,7%, n = 16) fale (Figueiredo i wsp. 1997). Podobne różnice w długości cyklu rujowego między zwierzętami dwu- i trójfalowymi odnotowano u bydła holsztyńskiego (Sartori i wsp. 2004). Inne badania u B. taurus opisywały występowanie od dwóch do czterech fal pęcherzykowych w trakcie cyklu rujowego, z przewagą dwóch fal, a bardzo rzadko czterech fal (Sirois & Fortune 1988, Townson i wsp. 2002). Autorzy ci podali również, że 70% samic Nelore (n = 10) obserwowanych podczas dwóch kolejnych cykli rujowych powtarzało ten sam wzór fal pęcherzykowych z poprzedniego cyklu (tj. dwie lub trzy fale). Po dokonaniu oceny 117 okresów międzyowulacyjnych (cykli rujowych) od 17 jałówek rasy Brahman, Rhodes i wsp. (1995) odnotowali, że 26,5%, 66,7% i 6,8% cykli miało odpowiednio dwie, trzy lub cztery fale pęcherzykowe na cykl, a długość cyklu rujowego trwała średnio 20,9 dnia. U pięciu jałówek rasy Brahman, badanych w czasie ponad 12 cykli rujowych, stwierdzono, że ten sam wzór fali pęcherzykowej powtarzał się od 60% do 87,5% razy. Inne badania u jałówek rasy Nelore (Sartorelli i in. 2005, Mollo i in. 2007), krów rasy Gir (Gambini i in. 1998, Viana i in. 2000) i krów rasy Brahman (Zeitoun i in. 1996) wykazały przewagę cykli trzyfalowych, ale obserwowano również zwierzęta z dwoma, czterema, a nawet kilka z pięcioma falami w cyklu rujowym.

Średnia liczba pęcherzyków antralnych jajnika (AFC) u B. indicus jest dwukrotnie wyższa od liczby obserwowanej u B. taurus (rys. 28.2; tab. 28.1). Na przykład, w momencie pojawienia się fali wzejścia, liczba pęcherzyków o wielkości od 2 do 5 mm obecnych w jajnikach wynosiła 42,7 (w zakresie 25-100) u Nelore i 19,7 (w zakresie 5-40) u krów rasy holsztyńskiej (Bastos i in. 2010). Większa AFC została powiązana z większą ilością krążącego hormonu anty-müllerowskiego (AMH) u B. indicus w porównaniu z B. taurus (Baldrighi i wsp. 2014, Batista i wsp. 2014).

Kolejną obserwowaną różnicą pomiędzy B. taurus i B. indicus była wielkość największego pęcherzyka przy dewiacji. U bydła rasy holsztyńskiej średnica przyszłego pęcherzyka owulacyjnego w momencie dewiacji wynosiła od 8,3 do 9,8 mm (Ginther i wsp. 1996, Sartori i wsp. 2004, Bastos i wsp. 2010). U jałówek rasy Nelore dewiacja następowała, gdy największy pęcherzyk osiągał od 5,4 do 6,2 mm (Sartori i wsp. 2005, Gimenes i wsp. 2008), a u nielaktujących krów rasy Nelore między 7,0 a 7,4 mm średnicy (Bastos i wsp. 2010, Sartori i wsp. 2016). Niemniej jednak, czas po owulacji lub po pojawieniu się fali dla odchylenia pęcherzyków był podobny dla B. taurus i B. indicus (Sartori i wsp. 2010, Sartori i wsp. 2016) ze względu na wolniejsze tempo wzrostu pęcherzyków u Nelore (0,8-1,2 mm/dzień; Gimenes i wsp. 2008, Sartori i Barros 2011) w porównaniu z bydłem holsztyńskim (1.2-1,6 mm/dzień; Sartori i in. 2001).

Aczkolwiek dewiacja pęcherzyków jajnikowych ma miejsce u B. indicus, gdy dominujący pęcherzyk osiąga średnicę od 5 do 7,5 mm, w porównaniu z 8 do 10 mm u B. taurus, możliwe jest, że dodatkowy wzrost jest konieczny, aby dominujący pęcherzyk uzyskał zdolność owulacyjną u obu ras. Sartori i in. (2001) zaobserwowali, że krowy rasy holsztyńskiej z pęcherzykami o średnicy 7 lub 8,5 mm nie owulowały, nawet po podaniu wysokich dawek pLH (40 mg). Jednakże, 80% krów z pęcherzykami o średnicy równej lub większej niż 10 mm owulowało po podaniu pLH. Z kolei, Gimenes i in. (2008) wykazali, że podanie 25 mg pLH jałówkom B. indicus wywołało owulację u 33,3%, 80,0% i 90,0% zwierząt, z pęcherzykami o wielkości 7,0 do 8,4, 8.5 do 10 i większe niż 10 mm średnicy, odpowiednio.

Zmniejszenie stężenia progesteronu (P4) i wzrost stężenia E2 w pobliżu czasu owulacji są odpowiedzialne za jawne zachowania rui oraz za przedowulacyjny skok GnRH/LH. Ruja, okres receptywności płciowej, trwa od 30 minut do 27 godzin u B. taurus (Lopez et al. 2004) i od 1 do 20 godzin u B. indicus (Bó et al. 2003). Początek rui zbiega się z przedowulacyjnym wyrzutem LH, po którym następuje owulacja, średnio 26 do 28 godzin później (Walker i in. 1996, Pinheiro i in. 1998, Mizuta 2003).

Badania przeprowadzone na bydle rasy Nelore zaobserwowały pewne specyficzne cechy dotyczące rui u tej rasy. Odstęp czasu pomiędzy początkiem rui a owulacją wynosił 27,7 ± 2,4 i 26,1 ± 1,2 godziny po rui indukowanej PGF2α i naturalnej, odpowiednio u jałówek nulliparnych, a u krów 26,8 ± 0,8 i 28,0 ± 0,9 godziny po rui indukowanej PGF2α i naturalnej (Pinheiro i wsp. 1998). Dodatkowo, zachowania rujowe, gdy zostały wykryte (< 50% krów), były krótsze (10,5 ± 1,0 i 13,6 ± 1,0 godzin) po rui indukowanej PGF2α i naturalnej, odpowiednio w porównaniu z doniesieniami w rasach europejskich, a także odnotowano wysoką częstość występowania rui w nocy.

Przeanalizowano łączne dane z dwóch innych badań, w których zsynchronizowano ruję u 90 cyklicznych jałówek rasy Nelore, a owulację potwierdzono ultrasonograficznie. Pomimo, że większość jałówek (76,7%) owulowała w ciągu 7 dni po leczeniu PGF2α, u 50% z nich nie zaobserwowano rui stojącej, nawet przy ciągłym 24-godzinnym monitoringu wizualnym wraz z pomocą detektorów ciepła. Co więcej, spośród 45 jałówek, u których nie stwierdzono rui, 25 (55,6%) owulowało, a tylko jedna (2,2%), u której zaobserwowano ruję, nie owulowała. Niektóre z możliwych przyczyn braku zachowań rujowych w tych badaniach, poza nieodłącznym efektem rasowym, to nadmierna obsługa zwierząt przy codziennej ocenie ultrasonograficznej przezodbytniczej i pobieraniu krwi i/lub stosunkowo gwałtowny spadek temperatury otoczenia podczas niektórych nocy w trakcie badań.

Jedno badanie, które bezpośrednio porównywało zachowania rujowe u krów rasy Nelore z rasą europejską (Angus) zostało przeprowadzone przez Mizutę (2003). Wykorzystując radiotelemetryczny system wykrywania rui (HeatWatch), badania te potwierdziły, że średni czas trwania rui u krów rasy Nelore był krótszy niż u krów rasy Angus (12,9 ± 2,9 vs 16,3 ± 4,8 godz.). Jednakże, odstęp pomiędzy początkiem rui a owulacją był podobny: u Nelore 27,1 ± 3,3 godziny, a u Angus 26,1 ± 6,3 godziny.

Wpływ wysokiego odsetka samic Nelore nie wykazujących oznak rui przed owulacją, krótkiego czasu trwania rui oraz wysokiego odsetka krów wykazujących początek i koniec rui stojącej w nocy utrudnia wykrycie oznak, co w konsekwencji obniża skuteczność AI u krów Nelore. Można to znacznie ograniczyć, jeśli przeprowadzi się FTAI, bez konieczności wykrywania rui. W związku z tym, opracowano kilka terapii hormonalnych, aby umożliwić FTAI u bydła zebu, w tym protokoły dla FTAI u dawców zarodków (Barros & Nogueira 2001, Fernandes i in. 2001, Baruselli i wsp. 2004, Bó i wsp. 2007).

Średnice największego pęcherzyka owulacyjnego i ciałka żółtego (CL) również różnią się między B. taurus i B. indicus. Pęcherzyki owulacyjne B. taurus mają większą średnicę (patrz Ryc. 28.2) i większą objętość CL niż B. indicus. Jednakże, krążące stężenia hormonów steroidowych u B. taurus są niższe niż u B. indicus (Sartori & Barros 2011, Sartori i wsp. 2016). W badaniach z bydłem Nelore średnica pęcherzyka owulacyjnego wynosiła od 11 do 14 mm (Figueiredo i wsp. 1997, Sartorelli i wsp. 2005, Sartori i wsp. 2016), a maksymalna średnica pęcherzyka owulacyjnego u bydła holsztyńskiego wynosiła od 13 do 19 mm (Ginther i wsp. 1989, Sartori i wsp. 2002, Sartori i wsp. 2004). Podobnie, średnica CL u B. indicus wahała się od 17 do 22 mm lub około 2,5 do 5,0 cm3 (Segerson i wsp. 1984, Rhodes i wsp. 1995, Figueiredo i wsp. 1997, Bó i wsp. 2003, Sartori i wsp. 2016), podczas gdy średnica CL u B. taurus wahała się od 20 do 30 mm lub około 4,0 do 14,0 cm3 (Ginther et al. 1989, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2004, Sartori et al. 2016).

Mimo posiadania większych pęcherzyków i CL, B. taurus mają niższe stężenia krążących hormonów steroidowych. Na przykład, nielaktujące krowy rasy holsztyńskiej miały większą średnicę pęcherzyka owulacyjnego (14,2 vs 12,9 mm) i objętość CL (5,2 vs 3,9 cm3) niż nielaktujące krowy rasy Nelore (Sartori i wsp. 2016); jednakże, krowy rasy holsztyńskiej miały niższy przedowulacyjny szczyt krążącego E2 (12,5 vs 16,2 pg/mL) i krążące stężenia P4 (1.9 vs 2,7 ng/mL) w 7. dniu cyklu rujowego, w porównaniu z krowami rasy Nelore.

Ta odwrotna zależność pomiędzy wielkością struktur jajnika a krążącymi hormonami steroidowymi może być związana z odnotowanymi różnicami w krążących insulinie, IGF1 i cholesterolu pomiędzy rasami. W większości badań opisywano większą ilość krążącej insuliny i IGF1 u B. indicus niż u B. taurus (Alvarez i wsp. 2000, Sartori & Guardieiro 2010, Sartori i wsp. 2013). Ponadto odnotowano również, że w podobnych warunkach zarządzania żywieniowego jałówki rasy Nelore mają o około 60% większy poziom krążącego cholesterolu (prekursora do biosyntezy hormonów steroidowych) niż jałówki rasy Holstein (196,8 vs 123,5 mg/dl; Gandra i wsp. 2011). Oprócz większej produkcji hormonów steroidowych, może występować również zmniejszone tempo klirensu metabolicznego dla E2 i P4 u B. indicus w porównaniu do B. taurus (Sartori i wsp. 2016).

.