Ear anatomy

• Overview of the ear
• Anatomy of the ear
  • Outer ear
    • Pinna
    • Ear canal
  • Middle ear
    • Tympanic membrane (eardrum)
    • Auditory ossicles and muscles
    • Converting sound wave vibrations into inner ear fluid movement
  • Inner ear
    • Cochlea
    • Chambers of the cochlea
    • Organ of corti
• Physiology of the middle ear
  • Concentration of energy
  • Protection of inner ear
  • Coordinating speech with hearing

• Physiology of the inner ear
  • Cochlea hair cells
  • Role of inner hair cells
  • Role of outer hair cells
  • Other components of cochlea physiology
  • Sound transduction
  • Sensory coding
• Equilibrium: Coordination and balance
  • Saccule and utricle
  • The semicircular canals: Detecting rotational acceleration
• Dysfunctions of the ear
  • Deafness
  • Neural prebycusis
  • Vertigo
  • Meniere’s syndrome
• Treatments for hearing loss
  • Hearing aids
  • Cochlear implants

Overview of the ear

The ear is the sense organ that enables us to hear. Hearing can be defined as the perception of sound energy via the brain and central nervous system. Hearing consists of two components: identification of sounds (what the sound is) and localisation of those sounds (where the sounds are coming from). The ear is divided into three main parts – the outer ear, the middle ear, and the inner ear. The inner ear is filled with fluid. The inner ear also contains the receptors for sound which convert fluid motion into electrical signals known as action potentials that are sent to the brain to enable sound perception. Fale dźwiękowe przenoszone przez powietrze muszą być zatem kierowane do ucha wewnętrznego i tam przenoszone, aby możliwe było słyszenie. Zadaniem ucha zewnętrznego i środkowego jest przekazywanie dźwięków do ucha wewnętrznego. Pomagają one również zrekompensować straty energii dźwiękowej, które naturalnie występują podczas przechodzenia fal dźwiękowych z powietrza do wody, poprzez wzmacnianie energii dźwiękowej podczas procesu transmisji dźwięku. Oprócz przekształcania fal dźwiękowych w potencjały czynnościowe nerwów, ucho wewnętrzne jest również odpowiedzialne za zmysł równowagi, który odnosi się do naszych ogólnych zdolności równowagi i koordynacji.

Anatomia ucha

Ucho zewnętrzne

Ucho zewnętrzne działa jak lejek przewodzący drgania powietrza do błony bębenkowej. Pełni ono również funkcję lokalizacji dźwięku. Lokalizacja dźwięku dla dźwięków dochodzących z lewej lub prawej strony jest określana na dwa sposoby. Po pierwsze, fala dźwiękowa dociera do ucha znajdującego się bliżej dźwięku nieco wcześniej niż do drugiego ucha. Po drugie, dźwięk jest mniej intensywny, gdy dociera do drugiego ucha, ponieważ głowa działa jak bariera dźwiękowa, częściowo zakłócając rozprzestrzenianie się fal dźwiękowych. Wszystkie te wskazówki są integrowane przez mózg w celu określenia lokalizacji źródła dźwięku. Dlatego też trudno jest zlokalizować dźwięk za pomocą tylko jednego ucha. Ucho zewnętrzne składa się z małżowiny usznej i przewodu słuchowego.

Małżowina uszna

Małżowina uszna jest wydatnym, pokrytym skórą płatem znajdującym się z boku głowy i jest widoczną zewnętrznie częścią ucha. Ma kształt i jest podtrzymywana przez chrząstkę, z wyjątkiem płatka ucha. Zbiera fale dźwiękowe i kieruje je w dół przewodu słuchowego zewnętrznego poprzez wzory utworzone na małżowinie usznej, zwane fałdami i wgłębieniami. Jej kształt częściowo osłania fale dźwiękowe, które docierają do ucha od tyłu, dzięki czemu człowiek jest w stanie stwierdzić, czy dźwięk dobiega bezpośrednio z przodu czy z tyłu.

Przewód słuchowy

Przewód słuchowy ma około 3 cm długości u osób dorosłych i kształt litery S. Podtrzymywany jest przez chrząstkę na wysokości płatka usznego. Podtrzymywany jest przez chrząstkę przy otworze, a przez resztę długości przez kość. Skóra pokrywa kanał słuchowy i zawiera gruczoły produkujące wydzielinę, która miesza się z martwymi komórkami skóry, tworząc cerumen (woskowinę uszną). Cerumen, wraz z delikatnymi włoskami, które strzegą wejścia do przewodu słuchowego, pomaga zapobiegać przedostawaniu się cząsteczek powietrza do wewnętrznych części przewodu słuchowego, gdzie mogłyby się one gromadzić lub uszkadzać błonę bębenkową i zakłócać słyszenie. Cerumen zazwyczaj wysycha i wypada z przewodu słuchowego. Czasami jednak może ulec uszkodzeniu i zakłócić słyszenie.

Informacje dotyczące ponownej publikacji naszych zdjęć

Ucho środkowe

Ucho środkowe znajduje się pomiędzy uchem zewnętrznym a wewnętrznym. Jest oddzielone od przewodu słuchowego ucha zewnętrznego błoną bębenkową (błoną bębenkową). Zadaniem ucha środkowego jest przenoszenie drgań błony bębenkowej do płynu ucha wewnętrznego. To przenoszenie wibracji dźwiękowych jest możliwe dzięki łańcuchowi ruchomych małych kości, zwanych kosteczkami słuchowymi, które rozciągają się w poprzek ucha środkowego, oraz odpowiadającym im małym mięśniom.

Błona bębenkowa (błona bębenkowa)

Błona bębenkowa jest powszechnie znana jako błona bębenkowa i oddziela przewód słuchowy od ucha środkowego. Ma ona około 1 cm średnicy i jest lekko wklęsła (zakrzywiona do wewnątrz) na swojej zewnętrznej powierzchni. Wibruje swobodnie w odpowiedzi na dźwięk. Błona jest silnie unerwiona, co sprawia, że jest bardzo wrażliwa na ból. Aby błona mogła się swobodnie poruszać, gdy uderza w nią powietrze, spoczynkowe ciśnienie powietrza po obu stronach błony tympanalnej musi być równe. Zewnętrzna strona błony bębenkowej jest wystawiona na działanie ciśnienia atmosferycznego (ciśnienia środowiska, w którym się znajdujemy) poprzez przewód słuchowy, tak więc jama, w której się znajduje, zwana jamą bębenkową, jest ciągła w stosunku do komórek w obszarze szczęki i klatki piersiowej. Normalnie przewód słuchowy jest spłaszczony i zamknięty, ale połykanie, ziewanie i żucie powodują jego otwarcie, co pozwala powietrzu dostać się do jamy bębenkowej lub ją opuścić. To otwarcie przewodu słuchowego pozwala na wyrównanie ciśnienia powietrza w uchu środkowym z ciśnieniem atmosferycznym, tak że ciśnienia po obu stronach błony bębenkowej stają się sobie równe. Nadmierne ciśnienie po obu stronach błony bębenkowej tłumi zmysł słuchu, ponieważ błona bębenkowa nie może swobodnie drgać. Przy gwałtownych zmianach ciśnienia zewnętrznego, np. podczas lotu samolotem, błona bębenkowa może się boleśnie wybrzuszać, ponieważ wraz ze zmianą ciśnienia na zewnątrz ucha, ciśnienie w uchu środkowym pozostaje niezmienione. W takim przypadku ziewanie lub połykanie otwiera przewód słuchowy, dzięki czemu ciśnienie po obu stronach błony bębenkowej wyrównuje się, a błona bębenkowa „wskakuje” z powrotem na swoje miejsce, łagodząc zaburzenia ciśnienia. Ponieważ przewód słuchowy łączy obszar szczęki/gardła z uchem, infekcje gardła mogą stosunkowo łatwo przenosić się do ucha środkowego. Zapalenie ucha środkowego jest częste u dzieci, ponieważ ich przewody słuchowe są stosunkowo krótkie, w porównaniu z dorosłymi. Prowadzi to do gromadzenia się płynu w uchu środkowym, co jest nie tylko bolesne, ale również zaburza przenoszenie dźwięku przez ucho środkowe. Jeśli infekcja pozostanie nieleczona, może rozprzestrzenić się z komórek w pobliżu szczęki, powodując zapalenie opon mózgowych (zapalenie wyściółki mózgu). Infekcja ucha środkowego może również spowodować fuzję kosteczek słuchowych, co skutkuje utratą słuchu.

Kosteczki słuchowe i mięśnie

Jama bębenkowa zawiera trzy najmniejsze kości ciała i dwa najmniejsze mięśnie. Kości te nazywane są również kosteczkami słuchowymi i łączą błonę bębenkową z uchem wewnętrznym. Od najbardziej zewnętrznych do najbardziej wewnętrznych, kości nazywane są młoteczkiem, kością sieczną i strzemiączkiem.

• Małżowina: Kość młoteczkowa jest przymocowana do błony bębenkowej. Posiada uchwyt, który mocuje się do wewnętrznej powierzchni błony bębenkowej, oraz główkę, która jest zawieszona na ścianie jamy bębenkowej.
• Incus: Siekacz jest połączony z młoteczkiem po stronie bliższej błony bębenkowej i ze strzemiączkiem po stronie bliższej ucha wewnętrznego.
• Strzemiączko: Stapes ma łuk i płytkę. Stopka ta jest utrzymywana przez pierścieniowaty kawałek tkanki w otworze zwanym okienkiem owalnym, które jest wejściem do ucha wewnętrznego.
• Stapedius i Tensor tympani: Stapedius jest mięśniem ucha wewnętrznego, który nakłada się na stapes. Tensor tympani to mięsień ucha wewnętrznego, który przyczepia się do młoteczka.

Przekształcanie wibracji fal dźwiękowych w ruch płynu ucha wewnętrznego

Jak błona bębenkowa wibruje w odpowiedzi na fale powietrza, łańcuch kości ucha wewnętrznego jest wprawiany w ruch z tą samą częstotliwością. Częstotliwość ruchu jest przenoszona z błony bębenkowej do okienka owalnego (innej struktury w uchu), co powoduje, że przy każdym drganiu wywierane jest ciśnienie na okienko owalne. W ten sposób powstają falowe ruchy płynu ucha wewnętrznego o tej samej częstotliwości, co pierwotna fala dźwiękowa. Jednakże, aby wprawić płyn w ruch, konieczne jest większe ciśnienie, a więc ciśnienie musi zostać wzmocnione. Wzmocnienie ciśnienia fali dźwiękowej unoszącej się w powietrzu w celu wywołania drgań płynu w ślimaku jest związane z dwoma mechanizmami. Po pierwsze, powierzchnia błony bębenkowej jest znacznie większa niż powierzchnia okienka owalnego. Ponadto, działanie dźwigni kosteczek słuchowych znacznie zwiększa siłę wywieraną na okienko owalne. Dodatkowe ciśnienie wytworzone przez te mechanizmy jest wystarczające do wprawienia płynu ślimakowego w ruch.

Ucho wewnętrzne

Ucho wewnętrzne jest najgłębszą częścią całego ucha i znajduje się w miejscu zwanym labiryntem kostnym, który jest labiryntem przejść kostnych wyłożonych siecią przewodów mięsistych zwanych labiryntem błoniastym. Między labiryntem kostnym a błoniastym znajduje się poduszka z płynem zwanym perylimfą, natomiast płyn zwany endolimfą znajduje się w samym labiryncie błoniastym. W obrębie ucha wewnętrznego znajduje się komora zwana przedsionkiem, która odgrywa istotną rolę w poczuciu równowagi. Równowaga jest szerzej omówiona w dalszej części tego artykułu. (Równowaga – Koordynacja i równowaga)

Ślimak

Wychodzący z przedsionka jest ślimakiem, który jest czasami nazywany narządem słuchu, ponieważ jest to część ucha, która przekształca wibracje dźwiękowe w percepcję słuchu. Ślimak ma postać spirali przypominającej ślimaka, dzięki czemu dłuższy ślimak jest w stanie zmieścić się w zamkniętej przestrzeni. Ma on około 9 mm szerokości u podstawy i 5 mm wysokości i wije się wokół części kości gąbczastej zwanej modiolusem. Modiolus ma kształt śruby, której nici tworzą spiralną platformę podtrzymującą ślimak, który jest mięsisty i nie jest w stanie utrzymać się sam.

Komory ślimaka

Ślimak zawiera trzy wypełnione płynem komory oddzielone błonami. Górna komora, scala vestibule, i dolna komora, scala tympani, są wypełnione perylimfą. Skala tympani pokryta jest wtórną błoną bębenkową. Komora środkowa to scala media, czyli przewód ślimakowy. Jest ona wypełniona endolimfą, zamiast perilimfy.

Narząd kory

Narząd kory jest podtrzymywany przez błonę zwaną błoną podstawną. Jest wielkości ziarnka grochu i działa jak przetwornik, przekształcając wibracje w impulsy nerwowe. Posiada komórki włoskowate i komórki podporowe. Komórki włoskowate mają na swoich powierzchniach wierzchołkowych długie, sztywne mikrowypustki zwane stereokiliami. Mikrowłókna to drobne włosowate struktury na komórkach, które pomagają zwiększyć powierzchnię komórki. Na szczycie stereokilii znajduje się galaretowata błona zwana błoną tektoniczną. Wzdłuż narządu Cortiego wiją się spiralnie cztery rzędy komórek włoskowatych. W każdym z nich znajduje się około 3500 wewnętrznych komórek włoskowatych (IHC), z których każda posiada skupisko 50-60 stereokili, stopniowanych od krótkich do wysokich. Kolejnych 20 000 zewnętrznych komórek rzęsatych (OHC) jest ułożonych w trzech rzędach naprzeciwko IHC. Każda OHC ma około 100 stereokilii, których końce są osadzone w znajdującej się nad nimi błonie tektonicznej. Zewnętrzne komórki rzęsate regulują odpowiedź ślimaka na różne częstotliwości dźwięku, aby umożliwić dokładniejsze funkcjonowanie wewnętrznych komórek rzęsatych. Mechanizmy fizjologiczne, dzięki którym komórki włoskowate w ślimaku działają w celu wytworzenia słuchu, są omówione bardziej szczegółowo poniżej. (Fizjologia ucha wewnętrznego)

Fizjologia ucha środkowego

Koncentracja energii

Funkcją kosteczek słuchowych w uchu środkowym jest koncentracja energii drgań błony bębenkowej w celu wytworzenia większej siły na jednostkę powierzchni w okienku owalnym, jak opisano wcześniej.

Ochrona ucha wewnętrznego

Oprócz tego, kosteczki słuchowe i przylegające do nich mięśnie pełnią również funkcję ochronną. W odpowiedzi na głośny hałas tensor tympani wciąga błonę bębenkową do środka i napina ją. W tym samym czasie mięsień strzemiączkowy ogranicza ruch strzemiączka. Te działania mięśni nazywane są wspólnie odruchem tympanalnym. Odruch ten tłumi przenoszenie drgań z błony bębenkowej do okienka owalnego. Uważa się, że odruch tympanalny jest ewolucyjnym przystosowaniem do ochrony przed głośnymi, ale powoli narastającymi dźwiękami, takimi jak grzmot. Jednakże, ponieważ opóźnienie czasowe wynosi około 40 ms, nie jest on wystarczająco szybki, aby chronić ucho wewnętrzne przed nagłymi, głośnymi dźwiękami, takimi jak strzały z broni palnej. Nie chroni również odpowiednio ucha przed długotrwałymi głośnymi dźwiękami, takimi jak hałas w fabryce czy głośna muzyka. Dźwięki te mogą nieodwracalnie uszkodzić stereokilie komórek rzęsatych w uchu wewnętrznym, prowadząc do utraty słuchu.

Koordynacja mowy ze słuchem

Mięśnie ucha środkowego pomagają również w koordynacji mowy ze słuchem, dzięki czemu dźwięk naszej własnej mowy nie jest tak głośny, aby uszkodzić ucho wewnętrzne i zagłuszyć ciche lub wysokie dźwięki z innych źródeł. W momencie, gdy mamy zamiar mówić, mózg sygnalizuje mięśniom ucha środkowego, aby się skurczyły, tłumiąc zmysł słuchu w koordynacji z dźwiękiem naszego własnego głosu. Dzięki temu możemy słyszeć innych ludzi, podczas gdy sami mówimy.

Fizjologia ucha wewnętrznego

Komórki włosowate ślimaka

Jak już wspomniano, ślimak jest organem, który umożliwia odbiór dźwięku. Fizjologia ślimaka obraca się wokół funkcjonowania komórek włoskowatych ślimaka wewnętrznego i zewnętrznego. Oprócz samych komórek, istnieje kilka innych komponentów ślimaka, które przyczyniają się do zdolności słyszenia.

Rola wewnętrznych komórek włoskowatych

Wewnętrzne komórki włoskowate przekształcają siłę mechaniczną dźwięku (wibracje płynu ślimakowego) w impulsy elektryczne słuchu (potencjały czynnościowe wysyłające wiadomości słuchowe do mózgu). Komunikują się one z włóknami nerwowymi, które tworzą nerw słuchowy prowadzący do mózgu. Kiedy szybkość uwalniania neuroprzekaźnika (substancji chemicznych uwalnianych przez komórki w odpowiedzi na bodźce) z tych komórek włoskowatych jest zwiększona, szybkość odpalania we włóknach nerwowych jest również zwiększona. Dzieje się tak, gdy napięcie komórek włoskowatych staje się bardziej dodatnie. I odwrotnie, kiedy napięcie komórek włoskowatych staje się bardziej ujemne, komórki włoskowate uwalniają mniej neuroprzekaźnika, a szybkość odpalania we włóknach nerwowych spada.

Rola zewnętrznych komórek włoskowatych

W przeciwieństwie do wewnętrznych komórek włoskowatych, zewnętrzne komórki włoskowate nie sygnalizują mózgowi o nadchodzących dźwiękach. Zamiast tego aktywnie i szybko wydłużają się w odpowiedzi na zmiany w napięciu błony komórkowej. To zachowanie znane jest jako elektromotoryczność. Kiedy zewnętrzne komórki włoskowate wydłużają się, ruch błony podstawnej jest wzmocniony. Uważa się, że ta modyfikacja błony podstawnej poprawia i dostraja stymulację wewnętrznych komórek włoskowatych. Zewnętrzne komórki włoskowate wzmacniają zatem receptory wewnętrznych komórek włoskowatych, zwiększając ich wrażliwość na intensywność dźwięku i czyniąc je wysoce zdolnymi do rozróżniania różnych tonów dźwięku.

Inne komponenty fizjologii ślimaka

Aktywność wewnętrznych i zewnętrznych komórek włoskowatych jest możliwa dzięki różnym innym komponentom wewnątrz ślimaka.

Błona podstawna

Wibracje kosteczek słuchowych, jak opisano wcześniej, ostatecznie prowadzą do wibracji błony podstawnej, na której spoczywają komórki włoskowate, poprzez sekwencję reakcji łańcuchowych. Podczas drgań kosteczek słuchowych, strzemiączko drga gwałtownie do wewnątrz i na zewnątrz, co prowadzi do drgań błony podstawnej w dół i w górę oraz drgań wtórnej błony bębenkowej na zewnątrz i do wewnątrz. Może to mieć miejsce nawet 20 000 razy na sekundę.

Endolimfa

Aby wewnętrzne komórki włoskowate mogły prawidłowo funkcjonować, końcówki ich stereokili muszą być skąpane w endolimfie, która ma wyjątkowo wysokie stężenie jonów potasu (K+), tworząc silny gradient elektrochemiczny (duża różnica w napięciu) od końcówki do podstawy komórki włoskowatej. Ten gradient elektrochemiczny dostarcza energii, która pozwala komórce włosowej funkcjonować. Interakcja między stereokiliami a endolimfą jest omówiona poniżej. (Stereokilie)

Błona tektorialna

Stereokilie zewnętrznych komórek włoskowatych mają swoje końce osadzone w błonie tektorialnej, podczas gdy stereokilie wewnętrznych komórek włoskowatych znajdują się bardzo blisko błony. Błona tektorialna jest zakotwiczona w strukturze zwanej modiolusem, który utrzymuje ją stosunkowo nieruchomo, podczas gdy błona podstawna i komórki włoskowate drgają. Wibracja błony podstawnej powoduje zatem ścinanie komórek włoskowatych o błonę tektorialną, wyginając stereokilie komórek włoskowatych do przodu i do tyłu.

Stereokilie

Białko funkcjonuje jako mechanicznie bramkowany kanał jonowy na szczycie każdej stereokilii wewnętrznej komórki włoskowatej. Ponadto, istnieje cienkie, rozciągliwe włókno białkowe znane jako ogniwo końcowe, które rozciąga się jak sprężyna od kanału jonowego jednej stereokili do boku streocilium obok niej. Na każdej wewnętrznej komórce włosowej stereokilie stopniowo zwiększają swoją wysokość, tak że wszystkie stereokilie, z wyjątkiem tych najwyższych, mają połączenia prowadzące do wyższych stereokilii obok nich. Gdy wyższa stereokilia odchyla się od krótszej, pociąga za ogniwo końcowe, dzięki czemu kanał jonowy krótszej stereokili zostaje otwarty. Endolimfa kąpiąca stereokilium ma bardzo wysokie stężenie jonów K+, więc kiedy kanał jest otwarty, następuje gwałtowny przepływ K+ do każdej komórki włosowej. To sprawia, że napięcie komórki włosowej staje się dodatnie, gdy kanał jest otwarty. Kiedy stereokilium jest wygięte w drugą stronę, kanał zamyka się i napięcie komórki staje się ujemne. Kiedy napięcie komórki jest dodatnie, wewnętrzne komórki włoskowate uwalniają neuroprzekaźnik, który stymuluje nerwy czuciowe u podstawy komórki włoskowatej. Prowadzi to do generacji potencjałów czynnościowych w nerwie ślimakowym.

Przekazywanie dźwięku

Przekształcenie energii dźwięku w sygnał nerwowy, który jest interpretowany przez mózg jako percepcja dźwięku, jak opisano powyżej, jest znane jako przekazywanie dźwięku. Poniższy diagram podsumowuje ten proces:

Kodowanie sensoryczne

Głośne i miękkie dźwięki

Narząd Cortiego pozwala nam rozróżniać różne natężenia dźwięku. Głośne dźwięki wywołują bardziej energiczne wibracje narządu Cortiego, przez co pobudzają większą liczbę komórek rzęsatych na większej powierzchni błony bębenkowej. Prowadzi to do wysokiej częstotliwości potencjałów czynnościowych inicjowanych w nerwie ślimakowym. Intensywna aktywność włókien nerwowych ślimaka z szerokiego obszaru narządu Cortiego jest zatem wykrywana przez mózg i interpretowana jako głośny dźwięk. Odwrotna sytuacja ma miejsce w przypadku dźwięków miękkich.

Dźwięki wysokie i niskie

Membrana podstawna umożliwia nam rozróżnianie dźwięków wysokich i niskich. Błona ta jest poprzecinana krótkimi, sztywnymi włóknami o różnej długości. W dolnej części błona podstawna jest połączona, wąska i sztywna. Natomiast w górnej części jest ona nieprzymocowana, szersza i bardziej elastyczna. Wibracja jednego obszaru błony podstawnej powoduje, że fala wibracji przemieszcza się w dół jej długości i z powrotem. Jest to określane jako fala stojąca i jest podobne do szarpania struny na jednym końcu, powodując wibracje fali (jak na gitarze). Szczytowa amplituda fali stojącej znajduje się w pobliżu górnego końca w przypadku dźwięków o niskiej częstotliwości i w pobliżu dolnego końca w przypadku dźwięków o wyższej częstotliwości. Gdy mózg odbiera sygnały głównie z wewnętrznych komórek włoskowatych w górnej części, interpretuje dźwięk jako nisko brzmiący. Analogicznie, gdy mózg odbiera sygnały głównie z wewnętrznych komórek włoskowatych w dolnej części, dźwięk jest interpretowany jako wysoki. W codziennym życiu mowa, muzyka i inne codzienne dźwięki nie są czystymi tonami. Zamiast tego, tworzą one złożone wzory wibracji w błonie bębenkowej, które muszą być zdekodowane i zinterpretowane przez mózg.

Równowaga: Koordynacja i równowaga

Mimo że myślimy o uchu jako narządzie zmysłu słuchu, nie rozwinęło się ono pierwotnie w tym celu. Zamiast tego było pierwotnie przystosowaniem do koordynacji i równowagi, wspólnie znanym jako zmysł równowagi. Kręgowce dopiero później wykształciły ślimak, struktury ucha środkowego i w konsekwencji funkcje słuchowe ucha. U ludzi części ucha, które umożliwiają zmysł równowagi, to aparat przedsionkowy (lub przedsionek). Składają się na nie trzy kanały półkoliste oraz dwie komory – sakkulowa i utricle. Istnieją dwie składowe zmysłu równowagi. Jednym z nich jest równowaga statyczna, odnosząca się do zdolności wykrywania kierunku głowy, gdy ciało się nie porusza. Drugi to równowaga dynamiczna, odnosząca się do percepcji ruchu lub przyspieszenia. Przyspieszenie można z kolei podzielić na przyspieszenie liniowe, które jest zmianą prędkości (szybkości) w linii prostej, oraz przyspieszenie kątowe, które jest zmianą szybkości obrotu głowy. Torebka i otwór uszny wykrywają równowagę statyczną i przyspieszenie liniowe, podczas gdy kanały półkoliste wykrywają tylko przyspieszenie kątowe.

Torebka i otwór uszny

Zarówno torebka jak i otwór uszny zawierają małą plamkę komórek włoskowatych i ich komórek wspierających, które wspólnie są znane jako plamka. Plamka leżąca pionowo na ścianie woreczka nazywana jest macula sacculi, natomiast plamka leżąca poziomo na dnie utricle nazywana jest macula utriculi. Każda komórka włosowa plamki ma około 40-70 stereokilii (struktur na komórkach włosowych, które wyczuwają bodźce mechaniczne), a także jedno prawdziwe cilium (ogoniasty występ komórki) zwane kinokilium. Końcówki stereokilii i kinokilium są osadzone w galaretowatej błonie zwanej błoną otolitową. Błona ta jest obciążona granulkami, które nazywane są otolitami. Otolity zwiększają gęstość i bezwładność błony, pomagając w odczuwaniu grawitacji i ruchu.

Wykrywanie pochylenia głowy

Poziome pochylenie głowy jest wykrywane przez macula utriculi, podczas gdy pionowe pochylenie głowy jest wykrywane przez macula sacculi. Kiedy głowa jest wyprostowana, błona otolitowa obciąża bezpośrednio komórki włoskowate, ograniczając stymulację do minimum. Jednakże, gdy głowa jest przechylona, ciężar błony wygina stereokilie, stymulując komórki włosowe. Każda orientacja głowy powoduje kombinację stymulacji do utricles i saccules obu uszu. Ogólna orientacja głowy jest interpretowana przez mózg poprzez porównanie danych wejściowych z obu narządów ze sobą oraz z innymi danymi z oczu i receptorów rozciągania w szyi.

Wykrywanie przyspieszenia liniowego

Gdy zaczynamy poruszać się do przodu po tym, jak jesteśmy w bezruchu, ciężka otolityczna membrana plamki żółtej pozostaje krótko w tyle za resztą tkanek. Kiedy przestajemy się poruszać, plamka również się zatrzymuje, ale błona otolitowa przez chwilę pozostaje w ruchu, wyginając stereokilie do przodu. Komórki włoskowate przekształcają ten wzorzec stymulacji w sygnały nerwowe, które są przekazywane do mózgu w celu ich interpretacji. W ten sposób mózg interpretuje zmiany w prędkości liniowej (tzn. wykrywa przyspieszenie liniowe). Jeśli zaczynamy się poruszać w górę po uprzednim zatrzymaniu się (np. jadąc windą do góry), błona otolityczna pionowej plamki żółtej pozostaje krótko w tyle i naciska na komórki włoskowate. Kiedy przestajemy się ruszać, błona otolityczna przez chwilę pozostaje w ruchu, wyginając komórki włosowe do góry. Mózg otrzymuje więc sygnały z plamki żółtej, co pozwala mu interpretować przyspieszenie pionowe.

Kanały półkoliste: Wykrywanie przyspieszenia obrotowego

Każdy z trzech kanałów półkolistych mieści w sobie przewód półkolisty. Wspólnie wykrywają one przyspieszenie obrotowe. Dwa kanały są ustawione pionowo pod kątem prostym do siebie. Trzeci kanał leży pod kątem około 30 stopni od płaszczyzny poziomej. Różna orientacja tych trzech kanałów powoduje, że stymulowane są różne kanały, w zależności od tego, w jakiej płaszczyźnie obraca się głowa. Głowa może być obracana z boku na bok (np. gestykulacja „nie”), w górę i w dół (np. gestykulacja „tak”) lub przechylana z boku na bok (np. dotykanie uszu do każdego z ramion, po jednym na raz). Wszystkie przewody półkoliste są wypełnione płynem zwanym endolimfą. Każdy przewód otwiera się do utricle i posiada rozszerzony worek na jednym końcu, zwany ampułką. Wewnątrz ampułki znajdują się komórki rzęsate i ich komórki podporowe. Są one określane jako crista ampullaris. Galaretowata błona zwana cupula rozciąga się od crista ampullaris do dachu ampulli. W cupuli osadzone są stereokilie komórek rzęsatych. Podczas obrotu głowy przewód obraca się, ale endolimfa w nim zawarta pozostaje w tyle. Endolimfa napiera więc na kubek, powodując zginanie stereokili, co pobudza komórki włoskowate. Jednak po 25-30 sekundach ciągłego obrotu, endolimfa dogania ruch przewodu i stymulacja komórek włoskowatych ustaje.

Dysfunkcje ucha

Głuchota

Głuchota odnosi się do utraty słuchu, która może być tymczasowa lub trwała, częściowa lub całkowita.

Głuchota indukcyjna

Głuchota indukcyjna występuje, gdy fale dźwiękowe nie są prawidłowo przewodzone przez zewnętrzne i środkowe części ucha, aby wprawić w ruch płyn w uchu wewnętrznym. Możliwe przyczyny obejmują:

• fizyczne zablokowanie przewodu słuchowego woskowiną
• pęknięcie błony bębenkowej
• zakażenie ucha środkowego z towarzyszącym mu nagromadzeniem płynu
• ograniczenie ruchu kosteczek słuchowych, z powodu zrostów kostnych pomiędzy strzemiączkiem a okienkiem owalnym

Głuchota odbiorcza

W głuchocie odbiorczej fale dźwiękowe są przekazywane do ucha wewnętrznego, ale nie są przetwarzane na sygnały nerwowe, które są interpretowane przez mózg jako dźwięki. Uszkodzenie może leżeć w narządzie Cortiego lub nerwach słuchowych, lub rzadziej, w niektórych drogach i częściach mózgu.

Przedsionek nerwu słuchowego

Przedsionek nerwu słuchowego jest jedną z najczęstszych przyczyn częściowej utraty słuchu. Jest to postępujący proces związany z wiekiem, który pojawia się z czasem, gdy komórki włoskowate „zużywają się” w trakcie użytkowania. Nawet narażenie na zwykłe, współczesne dźwięki może ostatecznie uszkodzić komórki włoskowate w dłuższym okresie czasu. Do 65 roku życia dorosły człowiek traci średnio ponad 40% komórek włoskowatych ślimaka. Te komórki włoskowate, które przetwarzają dźwięki o wysokiej częstotliwości są najbardziej podatne na zniszczenie.

Wertigo

Wertigo odnosi się do uczucia rotacji przy braku równowagi – innymi słowy, zawroty głowy. Vertigo może być spowodowane przez infekcje wirusowe, niektóre leki i nowotwory, takie jak nerwiak akustyczny. Zawroty głowy mogą być również normalnie wytwarzane u osób poprzez nadmierną stymulację przewodów półkolistych. U niektórych osób, nadmierna stymulacja przewodu półkolistego może również powodować chorobę lokomocyjną (choroba lokomocyjna, choroba lotnicza, choroba morska).

Zespół Meniere’a

Zespół Meniere’a jest chorobą ucha wewnętrznego wpływającą zarówno na słuch jak i na równowagę. Pacjenci początkowo doświadczają epizodów zawrotów głowy i szumu w uszach (dzwonienie w uszach), a następnie rozwija się u nich utrata słuchu o niskiej częstotliwości. Przyczyny związane są z zatkaniem przewodu w ślimaku, który odprowadza nadmiar endolimfy. Zablokowanie przewodu powoduje wzrost ciśnienia endolimfy i obrzęk labiryntu błoniastego, w którym znajdują się komórki włoskowate ucha wewnętrznego.

Leczenie ubytku słuchu

Posiłki słuchowe

Posiłki słuchowe mogą być przydatne w leczeniu głuchoty przewodzeniowej, ale są mniej korzystne w przypadku głuchoty odbiorczej. Zwiększają one intensywność dźwięków przenoszonych drogą powietrzną i mogą modyfikować widmo dźwięku, aby dopasować je do konkretnego wzorca ubytku słuchu pacjenta na wyższych lub niższych częstotliwościach. Aparaty słuchowe są bezużyteczne w przypadku głuchoty odbiorczej.

Implanty ślimakowe

Od niedawna dostępne są implanty ślimakowe. Implanty te są urządzeniami elektronicznymi, które są wszczepiane chirurgicznie. Zamieniają one sygnały dźwiękowe na sygnały elektryczne, które mogą bezpośrednio stymulować nerw słuchowy, tak aby ominąć uszkodzony system ślimaka. Implanty ślimakowe nie są w stanie przywrócić normalnego słuchu, ale umożliwiają odbiorcy rozpoznawanie dźwięków. Sukces może sięgać od zdolności słyszenia dzwonka telefonu, do możliwości prowadzenia rozmowy przez telefon.