Hagfish

Dwa widoki hagfisha (Myxini glutinosa) z nakładkami analitycznymi i dysekcją, opublikowane 1905

Cechy ciałaEdit

Hagfish ma zwykle około 50 cm (19.7 in) w długości. Największym znanym gatunkiem jest Eptatretus goliath, z okazem odnotowanym na 127 cm (4 ft 2 in), podczas gdy Myxine kuoi i Myxine pequenoi wydają się osiągać nie więcej niż 18 cm (7.1 in). Niektóre były widziane jako małe jak 4 cm (1.6 in).

Hagfish mają wydłużone, węgorz-jak ciała, i wiosło-jak ogony. Skóra jest naga i pokrywa ciało jak luźno dopasowana skarpeta. Są one zazwyczaj tępy różowy kolor i wyglądają dość robak-jak. Mają chrzęstne czaszki (chociaż część otaczająca mózg składa się głównie z włóknistej powłoki) i zębopodobne struktury składające się z keratyny. Ubarwienie zależy od gatunku, od różowego do niebiesko-szarego, mogą występować czarne lub białe plamki. Oczy są zwykłymi oczodołami, a nie soczewkami, które mogą rozróżniać obrazy. Zajęczaki nie mają prawdziwych płetw i mają sześć lub osiem zadziorów wokół ust i jedno nozdrze. Zamiast pionowo przegubowych szczęk jak u Gnathostomata (kręgowce ze szczękami), mają parę poziomo poruszających się struktur z podobnymi do zębów występami do ściągania pokarmu. Jama ustna ryby morskiej posiada dwie pary zrogowaciałych, grzebieniowatych zębów na chrzęstnej płytce, która wysuwa się i chowa. Zęby te służą do chwytania pokarmu i przyciągania go w kierunku gardła.

Pacific hagfish at 150 m depth, California, Cordell Bank National Marine Sanctuary

Jego skóra jest połączona z ciałem tylko wzdłuż środkowego grzbietu i przy gruczołach śluzowych, i jest wypełniona blisko jedną trzecią objętości krwi ciała, sprawiając wrażenie worka wypełnionego krwią. Przyjmuje się, że jest to przystosowanie do przetrwania ataków drapieżników. Atlantic hagfish, przedstawiciel podrodziny Myxininae, i Pacific hagfish, przedstawiciel podrodziny Eptatretinae, różnią się tym, że ten ostatni ma włókna mięśniowe osadzone w skórze. Pozycja spoczynkowa ryby pacyficznej jest również zwinięta, podczas gdy atlantycka jest rozciągnięta.

SlimeEdit

Pacyficzny hagfish próbuje ukryć się pod skałą

Hagfish są długie i wermiformalne, i mogą wydzielać obfite ilości mlecznego i włóknistego śluzu lub śluzu z około 100 gruczołów lub wgłębień biegnących wzdłuż ich boków. Gatunek Myxine glutinosa został nazwany dla tego śluzu. Gdy zostaną schwytane i trzymane, np. za ogon, wydzielają mikrowłóknisty śluz, który po połączeniu z wodą rozszerza się do 20 litrów (5 1⁄4 galonów USA) lepkiego, galaretowatego materiału; jeden litr śluzu zawiera około 40 miligramów śluzu i białek. Jeśli zostaną schwytane, mogą zawiązać się w węzeł, który działa od głowy do ogona zwierzęcia, zeskrobując śluz i uwalniając je od porywacza. Badania reologiczne wykazały, że lepkość śluzu jeżowca wzrasta przy przepływie podłużnym, co sprzyja zatykaniu skrzeli ryb ssących, podczas gdy jego lepkość maleje przy ścinaniu, co ułatwia zeskrobywanie śluzu przez węzeł wędrowny.

Ostatnio stwierdzono, że śluz uwikłany jest w wodę w swoich keratynopodobnych włóknach pośrednich, tworząc substancję lepkosprężystą o powolnym rozpadzie, a nie prosty żel. Udowodniono, że upośledza on funkcjonowanie skrzeli ryb drapieżnych. W tym przypadku, śluz włóczęgi zatkałby skrzela drapieżnika, wyłączając jego zdolność do oddychania. Drapieżnik uwolniłby rybę, aby uniknąć uduszenia. Ze względu na śluz, niewiele morskich drapieżników atakuje rybę. Inne drapieżniki są odmiany ptaków lub ssaków.

Pływające swobodnie ryby również śluzu, gdy wzburzone, a później jasne śluzu przy użyciu tego samego podróżowania-węzeł zachowanie. Zgłoszony efekt zatykania skrzeli sugeruje, że zachowanie węzłowe jest przydatne lub nawet konieczne do przywrócenia funkcji skrzeli po wyszczupleniu.

Keratyna wiciowa (EsTKα i EsTKγ; Q90501 i Q90502), białka tworzące włókna śluzu, jest badana jako alternatywa dla jedwabiu pajęczego do zastosowań takich jak pancerze. Białka alfa-keratynowe w śluzie jeżowca przekształcają się ze struktury α-helikalnej w sztywniejszą strukturę arkuszy β przy rozciąganiu. W połączeniu z obróbką rysunkową (rozciąganie) i sieciowaniem chemicznym, rekombinowana keratyna śluzu zmienia się w bardzo mocne włókno o sztywności sięgającej 20 GPa.

OddychanieEdit

Zawieszka generalnie oddycha poprzez pobieranie wody przez gardło, przez komorę skrzelową i wprowadzanie wody przez wewnętrzne worki skrzelowe, których liczba może wahać się od pięciu do 16 par, w zależności od gatunku. Pęcherzyki skrzelowe otwierają się pojedynczo, ale u Myxine otwory te są połączone kanałami biegnącymi do tyłu od każdego otworu pod skórą, łącząc się i tworząc wspólny otwór po stronie brzusznej, znany jako otwór rozgałęziony. Przełyk jest również połączony z lewym otworem rozgałęzionym, który jest zatem większy niż prawy, poprzez przewód gardłowo-skórny (przewód przełykowo-skórny), który nie posiada tkanki oddechowej. Ten przewód gardłowo-skórny służy do usuwania dużych cząstek z gardła, co częściowo odbywa się również przez kanał nosowo-gardłowy. U innych gatunków koalescencja otworów skrzelowych jest mniej pełna, a u Bdellostoma każdy worek otwiera się osobno na zewnątrz, jak u minogów. Jednokierunkowy przepływ wody przez skrzela odbywa się poprzez zwijanie i rozwijanie fałdów welarowych znajdujących się w komorze powstałej z przewodu nosowo-skrzelowego, a obsługiwany jest przez złożony zespół mięśni wchodzących w chrząstki neurocranium, wspomagany przez skurcze perystaltyczne worków skrzelowych i ich przewodów. Włócznia ma również dobrze rozwiniętą sieć kapilar skórnych, która zaopatruje skórę w tlen, gdy zwierzę jest zakopane w beztlenowym mule, a także wysoką tolerancję zarówno na hipoksję, jak i anoksję, z dobrze rozwiniętym metabolizmem beztlenowym. Skóra została również zasugerowana jako zdolna do oddychania skórnego.

Układ nerwowyEdit

Widoki grzbietowy / lewy boczny rozczłonkowanego mózgu zajęczaków, pasek skali dodany dla zwiększenia rozmiaru

Pochodzenie układu nerwowego kręgowców jest przedmiotem znacznego zainteresowania biologów ewolucyjnych, a cyklostomy (jaguary i minogi) są ważną grupą dla odpowiedzi na to pytanie. Złożoność mózgu zajęcy jest przedmiotem debaty od końca XIX wieku, przy czym niektórzy morfolodzy uważają, że nie posiadają one móżdżku, podczas gdy inni sądzą, że jest on ciągły ze śródmózgowiem. Obecnie uważa się, że neuroanatomia hagfisha jest podobna do tej u minogów. Wspólną cechą obu cyklostomów jest brak mieliny w neuronach.

Edycja oka

Jednooczne (pojedyncze?) oko włócznika, któremu brakuje soczewki, mięśni zewnątrzgałkowych i trzech ruchowych nerwów czaszkowych (III, IV i VI), jest istotne dla ewolucji bardziej złożonych oczu. Oko ciemieniowe i narząd parapinealny są również nieobecne u istniejących ryb z rodziny zwisaczowatych. Gałki oczne zajęczaków, jeśli są obecne, mogą wykrywać światło, ale o ile wiadomo, żadne z nich nie jest w stanie odtworzyć szczegółowych obrazów. U Myxine i Neomyxine oczy są częściowo zakryte przez muskulaturę tułowia. Dowody paleontologiczne sugerują jednak, że oko zajęczaków nie jest pleisiomorficzne, lecz raczej zwyrodniałe, gdyż skamieniałości z karbonu ujawniły podobne do zajęczaków kręgowce o złożonych oczach. Sugerowałoby to, że przodkowie Myxini posiadali złożone oczy.

Funkcja serca, krążenie i równowaga płynówEdit

Jaglice są znane z tego, że mają jedno z najniższych ciśnień krwi wśród kręgowców. Jeden z najbardziej prymitywnych rodzajów równowagi płynów znaleziono wśród tych stworzeń, gdy tylko wzrost płynu zewnątrzkomórkowego występuje, ciśnienie krwi wzrasta, a to z kolei jest odczuwane przez nerki, które wydalają nadmiar płynu. Mają one również najwyższą objętość krwi w stosunku do masy ciała każdego chordate, z 17 ml krwi na 100 g masy.

Układ krwionośny hagfish był przedmiotem znacznego zainteresowania biologów ewolucyjnych i obecnych czytelników fizjologii. Niektórzy obserwatorzy początkowo sądzili, że serce racicznicy nie jest unerwione jak u kręgowców szczękowych. Dalsze badania wykazały, że zajęczyca ma prawdziwie unerwione serce. Układ krwionośny zajęczaków składa się również z wielu dodatkowych pomp w całym ciele, które są uważane za pomocnicze „serca”.

Zajęczaki są jedynymi znanymi kręgowcami z osmoregulacją izosmotyczną do ich środowiska zewnętrznego. Funkcja nerek u Hagfish pozostaje słabo opisana. Hipotetycznie, wydalają one jony w solach żółciowych.

Układ mięśniowo-szkieletowyEdit

Mięśnie ryb różnią się od mięśni kręgowców szczękowych tym, że nie mają przegrody poziomej ani przegrody pionowej, połączeń tkanki łącznej, które oddzielają mięśnie hipaksjalne od epaksjalnych. Mają jednak prawdziwe mięśnie mio- i mioepta, jak wszystkie kręgowce. Zbadano mechanikę ich mięśni czaszkowo-twarzowych podczas żerowania, ujawniając zalety i wady płytki zębowej. W szczególności mięśnie zajęczaków mają zwiększoną siłę i rozmiar gape w porównaniu z podobnej wielkości kręgowcami szczękowymi, ale brakuje im wzmocnienia prędkości, co sugeruje, że szczęki działają szybciej.

Pionowy przekrój tułowia w linii środkowej zajęczaków: Notochord jest jedynym elementem szkieletu, a w muskulaturze brak jest przegrody poziomej i pionowej.

Szkielet zajęczaków obejmuje czaszkę, notochord i promienie płetwy ogonowej. Pierwszy schemat endoszkieletu racicznicy został wykonany przez Fredericka Cole’a w 1905 roku. W swojej monografii Cole opisał fragmenty szkieletu, które określił mianem „pseudochrzęstnej”, nawiązując do jej odmiennych właściwości w porównaniu z chrzęstniakami szczękowymi. Aparat językowy włócznika składa się z podstawy chrzęstnej, na której znajdują się dwie pokryte zębami płytki (dental plate) połączone z szeregiem dużych trzonów chrzęstnych. Kapsuła nosowa jest u ryb z rodziny strzępielowatych znacznie rozbudowana i składa się z włóknistej osłony wyścielonej pierścieniami chrzęstnymi. W przeciwieństwie do minogów, mózgoczaszka nie jest chrząstkowata. Rola łuków rozgałęzionych jest wysoce spekulatywna, ponieważ u embrionów ryb z rodziny różowatych dochodzi do przesunięcia ku tyłowi tylnych worków gardłowych; łuki rozgałęzione nie podtrzymują więc skrzeli. Uważa się, że części czaszki zajęczaków są homologiczne z minogami, ale mają one bardzo niewiele elementów homologicznych z kręgowcami szczękowymi.