K i r strategie reprodukcyjne

K i r strategie reprodukcyjne

W równaniach opisujących wzrost populacji organizmów, r reprezentuje nachylenie linii reprezentującej wzrost wykładniczy. Litera K reprezentuje nośność siedliska dla członków danego rodzaju organizmów. Terminy r-selection i K-selection były również używane przez ekologów do opisania strategii wzrostu i reprodukcji różnych organizmów.

Pozwolenia

Brian G. Murakami, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Rycina 3. Krzywa wzrostu bakterii reprezentująca strategie reprodukcyjne r i K.

Te organizmy określane jako r-strategie zazwyczaj żyją w niestabilnych, nieprzewidywalnych środowiskach. W tym przypadku ważna jest zdolność do szybkiego (wykładniczego) rozmnażania. Takie organizmy mają wysoką płodność (glosariusz) i stosunkowo niewielkie inwestycje w pojedynczego potomka, są zazwyczaj słabe i narażone na drapieżnictwo oraz zmienność środowiska. Strategicznym zamiarem” jest zalanie siedliska potomstwem tak, aby niezależnie od drapieżnictwa i śmiertelności, przynajmniej część z nich przetrwała, by się rozmnożyć. Organizmy, które są r-selected mają krótki okres życia, są generalnie małe, szybko dojrzewają i marnują dużo energii. Typowe przykłady r-strategów to

• łosoś
• koral
• insekty
• bakterie

K-stratedzy, z drugiej strony, zajmują bardziej stabilne środowiska. Są większych rozmiarów i mają dłuższe przewidywane życie. Są silniejsze lub lepiej chronione i generalnie są bardziej wydajne energetycznie. Produkują, w trakcie swojego życia, mniej potomstwa, ale w każde z nich inwestują więcej. Their reproductive strategy is to grow slowly, live close to the carrying capacity of their habitat and produce a few progeny each with a high probability of survival. Typical K-selected organisms are elephants, and humans. The table below summarizes some of the differences between r-organisms and K-organisms.

It is not surprising that many organisms cannot be categorized neatly into this r vs. K scheme. Wiele organizmów przyjmuje strategię pośrednią lub nawet przyjmuje różne strategie w zależności od lokalnych warunków w danym czasie. W rzeczywistości organizm zdolny do naprzemiennego stosowania strategii r i strategii K może być organizmem najlepiej przystosowanym, ponieważ jego zdolności adaptacyjne pozwalają na przetrwanie w szerszym zakresie warunków.

Można argumentować, że biofilmy osiągnęły tę równowagę poprzez przyjęcie mechanizmów, które pozwalają na naprzemienne stosowanie stylów życia biofilmu i komórek planktonicznych. Biofilmy są duże (w porównaniu z komórkami planktonowymi) i rosną powoli, w ciągu dni lub tygodni, a nie minut. Ich tempo metabolizmu bardziej przypomina komórki stacjonarne niż komórki w fazie wykładniczej. Biofilmy są nie tylko wytrzymałe; mogą zmieniać swoje lokalne środowisko poprzez produkcję macierzy EPS, która zwiększa ich odporność na drapieżnictwo i ataki chemiczne. Ich typowym sposobem rozmnażania jest fragmentacja lub wyłuskiwanie, w którym duże fragmenty oddzielają się od masy biofilmu i mogą tworzyć kolonie wtórne w dole rzeki, mając stosunkowo duże szanse na przeżycie (ponownie w porównaniu z komórkami planktonicznymi). Biofilmy, zwłaszcza wielogatunkowe, są energooszczędne, ponieważ produkt przemiany materii jednego organizmu, który mógłby łatwo nagromadzić się do poziomu hamującego, może stać się substratem dla innego organizmu. W ten sposób pierwszy organizm czerpie korzyści z usunięcia produktu odpadowego, a drugi czerpie korzyści z dostarczenia krytycznego składnika odżywczego. Tak więc w prawie każdym punkcie, komórki bakteryjne włączone do biofilmu zachowują się jak strategowie K (patrz rysunek 4).

Pozwolenia

P. Dirckx, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Ryc. 4. Formowanie nowych kolonii biofilmu poprzez odłączanie.

Davies i jego współpracownicy wykazali, że gdy biofilmy Pseudomonas aeruginosa doświadczają napływu substancji odżywczych zawierających węgiel (np. bursztynian, glutaminian lub glukoza), reagują one poprzez indukowanie pewnych komórek w macierzy biofilmu do przejścia w tryb rozproszony. Komórki te obniżają regulację genów pilusów i podwyższają regulację genów dla białek flagowych, przyjmując to, co badacze nazywają fenotypem dyspersyjnym. Ostatecznie komórki otaczające biofilm ulegają rozpadowi uwalniając nowo powstałe ruchliwe komórki planktoniczne. Komórki te są, oczywiście, r-selekcjonowane w tym sensie, że rozmnażają się wykładniczo w maksymalnym tempie, na jakie pozwala środowisko. Szansa, że któraś z komórek znajdzie odpowiednią powierzchnię, na której będzie mogła się przyczepić i utworzyć kolejny biofilm jest niewielka, ale ich liczba jest ogromna. Davies et al. piszą, że ten tryb rozpraszania nie jest zjawiskiem typu „wszystko albo nic”, ale raczej może występować na niskim poziomie w każdym momencie tworzenia biofilmu.

W swoim słynnym już artykule Biofilm: City of Microbes, Watnick i Kolter określili biofilmy jako „miasta mikrobów”, a komórki planktonowe jako „pionierów” lub „odkrywców”, których podstawową funkcją jest „przemieszczanie się z jednej powierzchni na drugą”. Dowody z badań proteomicznych sugerują, że „tworzenie biofilmu w porównaniu z rozprzestrzenianiem się i ruchliwością komórek często stanowią przeciwne strony regulacyjnego medalu” (Romeo, 2006).