Regulacja czynności żołądka

Faza cefalicznaEdit

Faza cefaliczna trawienia to etap, w którym żołądek reaguje na sam widok, zapach, smak lub myśl o jedzeniu. Około 20% całkowitego wydzielania kwasu ma miejsce zanim jedzenie dostanie się do żołądka. Te sensoryczne i psychiczne bodźce zbiegają się w podwzgórzu, aby wywołać reakcje potrzebne do przygotowania przewodu pokarmowego do przetwarzania pokarmu, które przekazuje sygnały do rdzenia przedłużonego (medulla oblongata). Włókna nerwu błędnego z rdzenia pobudzają przywspółczulny układ nerwowy żołądka, który z kolei stymuluje wydzielanie żołądkowe (poprzez komórki ciemieniowe i G). Ta wzmożona aktywność wydzielnicza wywołana myślą lub widokiem jedzenia jest odruchem uwarunkowanym. Występuje on tylko wtedy, gdy jedzenie jest pożądane. Kiedy apetyt jest osłabiony, ta część odruchu głowowego jest hamowana.

Łańcuch zdarzeńEdit

Sensoryczne bodźce z jedzenia aktywują grzbietowe jądro ruchowe nerwu błędnego w rdzeniach (aktywując przywspółczulny układ nerwowy). Hipoglikemia wywołana insuliną również stymuluje nerw błędny. Powoduje to cztery odrębne zdarzenia fizjologiczne.

1) W trzonie żołądka pochwowe postganglionowe nerwy muskarynowe uwalniają acetylocholinę(ACh), która stymuluje wydzielanie H+ przez komórki ciemieniowe.

2) W lamina propria trzonu żołądka ACh uwalniana z zakończeń nerwów błędnych wyzwala wydzielanie histaminy z komórek ECL. Histamina stymuluje również wydzielanie H+ z komórek ciemieniowych.

3) W antrum peptydergiczne postganglionowe przywspółczulne neurony wagalne i inne neurony jelitowego układu nerwowego uwalniają GRP, który stymuluje antralne komórki G do produkcji i uwalniania gastryny. Gastryna stymuluje wydzielanie kwasu żołądkowego poprzez bezpośrednią stymulację komórek ciemieniowych, jak również poprzez promowanie wydzielania histaminy przez komórki ECL.

4) Zarówno w antrum, jak i w korpusie, nerw błędny hamuje komórki D, zmniejszając w ten sposób ich uwalnianie somatostatyny i zmniejszając hamowanie uwalniania gastryny w tle.

Aktywacja komórek naczelnych żołądkaEdit

Komórki naczelne żołądka są aktywowane głównie przez ACh. Jednak spadek pH spowodowany aktywacją komórek ciemieniowych dodatkowo aktywuje komórki naczelne żołądka. Alternatywnie, kwas w dwunastnicy może stymulować komórki S do wydzielania sekretyny, która działa na drodze endokrynnej w celu aktywacji komórek naczelnych żołądka.

Faza żołądkowaEdit

50-60% całkowitego wydzielania kwasu żołądkowego ma miejsce w tej fazie. Faza gastryczna to okres, w którym połknięty pokarm i półstrawione białko (peptydy i aminokwasy) aktywują aktywność żołądka. Połknięty pokarm stymuluje aktywność żołądka na dwa sposoby: poprzez rozciąganie żołądka oraz poprzez stymulację receptorów w żołądku przez treść żołądkową. Rozciąganie żołądka aktywuje dwa odruchy: krótki odruch pośredniczony przez splot nerwów mięśniowych i długi odruch pośredniczony przez nerwy błędne i pień mózgu.

Droga dystocjiEdit

1.) Odruch waginalny: Rozszerzanie lub rozciąganie aktywuje drogę aferentną, która z kolei stymuluje odpowiedź eferentną z jądra grzbietowego nerwu błędnego. Stymulacja wydzielania kwasu występuje tak samo jak w fazie głowowej.

2.) Lokalny szlak ENS: Aktywowany ENS uwalnia ACh stymulując komórki ciemieniowe do wydzielania kwasu.

Aktywacja chemicznaEdit

Jak białko pokarmowe jest trawione, rozpada się na mniejsze peptydy i aminokwasy, które bezpośrednio stymulują komórki G do wydzielania jeszcze większej ilości gastryny – pętla dodatniego sprzężenia zwrotnego, która przyspiesza trawienie białka. Jak omówiono wcześniej gastryna stymuluje poprzez aktywację komórek ciemieniowych i stymulację ECL do produkcji histaminy (histamina stymuluje komórki ciemieniowe do produkcji kwasu). Małe peptydy buforują również kwas żołądkowy, dzięki czemu pH nie spada nadmiernie.

Wydzielanie żołądkowe jest stymulowane głównie przez trzy substancje chemiczne: acetylocholinę (ACh), histaminę i gastrynę. ACh jest wydzielana przez włókna nerwowe przywspółczulne zarówno krótkiego, jak i długiego szlaku odruchowego. Histamina jest parakrynną substancją wydzielaną przez komórki enteroendokrynne gruczołów żołądkowych. Gastryna jest hormonem produkowanym przez enteroendokrynne komórki G w gruczołach odźwiernikowych.

Wszystkie trzy z nich pobudzają komórki ciemieniowe do wydzielania kwasu solnego i czynnika wewnętrznego. Komórki naczelne wydzielają pepsynogen w odpowiedzi na gastrynę i szczególnie Ach, a ACh również stymuluje wydzielanie śluzu.

Scieżka hamującaEdit

Niskie wewnątrzżołądkowe pH stymuluje komórki antralne D do uwalniania somatostatyny. Somatostatyna hamuje uwalnianie gastryny z komórek G. Zmniejszone wydzielanie gastryny zmniejsza wydzielanie kwasu.

Faza jelitowaEdit

5-10% wydzielania żołądkowego ma miejsce podczas tej fazy.

Faza jelitowa jest etapem, w którym dwunastnica odpowiada na napływający śluz i moderuje aktywność żołądka poprzez hormony i odruchy nerwowe. Dwunastnica początkowo wzmaga wydzielanie żołądkowe, ale wkrótce je hamuje.

Stymulacja dwunastnicyEdit

Obecność częściowo strawionych białek i aminokwasów w dwunastnicy pobudza wydzielanie kwasu w żołądku czterema metodami:

1.) Peptony pobudzają komórki G dwunastnicy do wydzielania gastryny.

2.) Peptony pobudzają nieznaną komórkę endokrynną do uwolnienia dodatkowego sygnału humoralnego, „enterooksytoniny”.

3.) Aminokwasy wchłonięte przez dwunastnicę stymulują wydzielanie kwasu w nieznanych mechanizmach.

4.) Osmolarność spowodowana produktami trawienia stymuluje wydzielanie kwasu

Zahamowanie czynności dwunastnicyEdit

Kwas i półstrawione tłuszcze w dwunastnicy wyzwalają odruch enterogastryczny – dwunastnica wysyła sygnały hamujące do żołądka za pośrednictwem jelitowego układu nerwowego, a do rdzenia kręgowego wysyła sygnały, które (1) hamują jądra błędne, zmniejszając w ten sposób stymulację błędną żołądka, oraz (2) pobudzają neurony współczulne, które wysyłają sygnały hamujące do żołądka. Chym stymuluje również komórki enteroendokrynne dwunastnicy do uwalniania sekretyny i cholecystokininy. Pobudzają one przede wszystkim trzustkę i pęcherzyk żółciowy, ale także hamują wydzielanie i motorykę żołądka. Skutkiem tego jest zmniejszenie wydzielania gastryny, a zwieracz odźwiernika kurczy się mocno, aby ograniczyć przedostawanie się większej ilości pokarmu do dwunastnicy. Dzięki temu dwunastnica ma czas na pracę z pokarmem, który już otrzymała, zanim zostanie obciążona kolejnymi porcjami. Komórki enteroendokrynne wydzielają również glukozozależny peptyd insulinotropowy. Pierwotnie nazywany peptydem hamującym wydzielanie żołądka, nie ma on już znaczącego wpływu na żołądek, ale bardziej stymuluje wydzielanie insuliny w przygotowaniu do przetwarzania składników odżywczych, które mają być wchłonięte przez jelito cienkie.

Stan podstawowyEdit

Pomiędzy posiłkami występuje niewielkie, ciągłe wydzielanie kwasu żołądkowego, zwykle mniejsze niż 10 mEq/godzinę.

Pomiędzy posiłkami wydzielany jest kwas żołądkowy.