Simuliidae
Biologia i ekologia
Muchówki zajmują dwa skrajnie różne środowiska – wodne i lądowe. Dychotomia ta tworzy paradoks, w którym niedojrzałe stadia są dobroczyńcami ekosystemu, ale dorosłe osobniki, a konkretnie samice, są często w bezpośrednim konflikcie z ludźmi i ich przedsiębiorstwami. Społeczeństwo stoi zatem przed koniecznością ochrony swoich obywateli i interesów ekonomicznych przy jednoczesnym zachowaniu ekologicznych korzyści płynących z obecności meszek. Meszki występują wszędzie tam, gdzie płynie słodka woda, w tym w pustynnych oazach i na odległych wyspach oceanicznych. Są one niezwykle powszechne owady. Na danym obszarze świata występują one w 90% lub więcej siedlisk wód płynących, od najmniejszych strumieni do największych rzek. Chociaż są one generalnie związane z czystymi wodami, niektóre gatunki są dość odporne na zanieczyszczenia. Górskie obszary kuli ziemskiej, które oferują szeroki zakres siedlisk wzdłuż gradientu wysokości, zwykle mają największą liczbę gatunków. Muchówki są często najliczniej występującymi makrobezkręgowcami w wodach płynących, osiągając w skrajnych przypadkach gęstość 1 miliona larw na metr kwadratowy (Wotton, 1988).
Larwy przyczepiają się do obiektów w nurcie, takich jak kamienie, roślinność i odpadki (np. plastik), wplatając maleńkie haki brzuszne w jedwabną poduszeczkę z dużych gruczołów jedwabnych. Około 30 wysoko wyspecjalizowanych gatunków jest fretkowatych, przyczepiających się i rozwijających na larwach jętek (Ephemeroptera) w Afryce i Azji Środkowej oraz na słodkowodnych krabach i krewetkach w tropikalnej Afryce (Crosskey, 1990). Życie larwalne kończy się na przędzeniu jedwabnego kokonu, w którym następuje przeobrażenie w poczwarkę. Zwarta poczwarka, z widoczną parą narządów oddechowych (skrzela), jest przystosowana do wymiany gazowej w wodzie lub w powietrzu, jeśli obniżający się poziom wody spowoduje jej wyginięcie.
Larwy wszystkich, z wyjątkiem 1% gatunków na świecie, są filtratorami, wychwytującymi drobne cząstki stałe (0.09-350 μm średnicy) za pomocą wachlarzy wargowych i przetwarzają je na granulki kałowe bogate w węgiel, azot i błony bakteryjne, które stają się dostępne jako pokarm dla innych organizmów wodnych (Malmqvist i in., 2004). Produkcja kału przez larwy muchy czarnej może osiągać zdumiewające poziomy – 429 ton metrycznych suchej masy przechodzącej przez rzekę dziennie – co skłania badaczy do określania muchy czarnej mianem „inżyniera ekosystemu” (Wotton i in., 1998; Malmqvist i in., 2001). Larwy żerują również poprzez zeskrobywanie przylegającego materiału z podłoża; 25 gatunków, które nie posiadają wachlarzy wargowych, robi to wyłącznie w ten sposób. Niektóre gatunki, zwłaszcza te żyjące w ubogich w składniki pokarmowe strumieniach, połykają drobne ofiary. Larwy rozpraszają się lub przemieszczają, poruszając się w sposób inwazyjny lub dryfując na jedwabnych linach nośnych, które przędą. Szczytowe dryfowanie larw czarnych much występuje około zmierzchu.
Faza jajowa może trwać od kilku dni do lat, w zależności od warunków środowiskowych, takich jak temperatura i dostępność wody. Niektóre gatunki przechodzą obowiązkową diapauzę jajową przez zimę lub lato. Larwy mogą rozwijać się w ciągu zaledwie 4 dni do 6-9 miesięcy, w zależności głównie od temperatury. Zwykle przechodzą przez sześć lub siedem stadiów rozwojowych, choć w przypadku pasożytów lub głodówki jest ich więcej. Stadium poczwarki trwa zwykle od kilku dni do kilku tygodni. Cały cykl życiowy od jaja do osobnika dorosłego może być zakończony w ciągu 2 tygodni lub krócej, przy czym niektóre gatunki w środowiskach tropikalnych przechodzą nawet 15 lub więcej pokoleń w ciągu roku. Gatunki jednoliścienne, czyli takie, które wytwarzają jedno pokolenie rocznie, są związane ze środowiskami północnymi i wysokimi położeniami. Dorośli wyłaniają się z poczwarki w częściowym pokryciu powietrza i lecą do pobliskiego miejsca, aby opalić i utwardzić ciało i skrzydła.
Niezbędne elementy dorosłego życia są zakończone w ciągu typowego życia miesiąca lub mniej: krycie, karmienie cukrem, a dla samic, karmienie krwią i składanie jaj. Krycie odbywa się wkrótce po pojawieniu się, zwykle gdy samce tworzą roje, do których wchodzące samice są przechwytywane. Te roje zazwyczaj tworzą się nad punktami orientacyjnymi, takimi jak wodospady, czubki gałęzi drzew i goła ziemia. Rzadziej samce i samice lokalizują się nawzajem i kopulują na ziemi w pobliżu miejsca wylotu. Około 15 gatunków jest partenogenetycznych; samce nie istnieją.
Około 97,5% wszystkich gatunków ma aparat gębowy przystosowany do cięcia tkanki zwierzęcej. Pozostałe 2,5% gatunków, wszystkie w środowiskach dalekiej północy lub ekstremalnie wysoko położonych, mają aparaty gębowe niezdolne do cięcia tkanki zwierzęcej; dojrzewają one do jaj bez krwi (autogeneza obligatoryjna). W chłodniejszych środowiskach, larwy o wysokiej jakości pożywienia produkują samice, które mogą dojrzewać do jaj bez udziału krwi w pierwszym cyklu produkcji jaj, ale wymagają krwi do kolejnych partii jaj (autogeneza fakultatywna). Większość gatunków muchówek wymaga jednak krwi do wszystkich cykli dojrzewania jaj (anautogenia). Możliwe są wielokrotne gonotroficzne cykle odżywiania się krwią i składania jaj, co jest warunkiem koniecznym do nabycia i przenoszenia pasożytów. Samice niektórych gatunków, szczególnie niektórych wektorów z kompleksu Simulium damnosum, mogą rozpraszać się na odległość do 500 km przed spożyciem krwi, chociaż dla większości gatunków typowe są odległości dyspersji mniejsze niż 20 km (Crosskey, 1990). Samice lokalizują swoich żywicieli – wyłącznie ptaki i ssaki – za pomocą szeregu wskazówek, takich jak kolor, rozmiar, kształt i zapach, zwłaszcza dwutlenku węgla (Sutcliffe, 1986), co zapewnia skuteczną metodę pobierania próbek i odławiania samic much.
Kobiety składają jaja bezpośrednio do wody podczas lotu lub składają je w sznurkach i masach podczas chodzenia po zwilżonych powierzchniach lub roślinności płynącej z prądem. Wspólne składanie jaj na podłożach jest u niektórych gatunków pośredniczone przez feromony emitowane ze świeżo złożonych jaj (McCall i in., 1997). Liczba jaj dojrzewających w jednym cyklu jajnikowym waha się od 30 do ponad 800, w zależności od gatunku (Crosskey, 1990).
Chociaż żywiciele krwi większości gatunków muchówek nie są znani, o ich ogólnych zwyczajach żywieniowych można wnioskować na podstawie budowy pazurów. Samice żerujące na ssakach mają zakrzywione pazury, z lub bez małego zęba podstawowego, podczas gdy samice żerujące na ptakach mają zakrzywione szpony z różnej wielkości płatem przypominającym kciuk, który ułatwia im chwytanie się piór. Tak więc około 51% wszystkich krwiopijnych gatunków muchówek żeruje głównie na ssakach, a pozostałe 49% na ptakach. Zdarza się jednak, że niektóre gatunki żerują masowo na ptakach i ssakach, niezależnie od budowy pazurów. Muchówki ssakofilne, w tym gatunki antropofilne, zazwyczaj nie wchodzą do pomieszczeń w celu zdobycia pokarmu. Jednak przynajmniej niektóre gatunki ornitofilne często wchodzą do dziupli gniazd ptasich i innych pomieszczeń (np. domków dla ptaków). Tkanka żywiciela jest przecinana przez ząbkowane żuchwy, które działają jak mikro-nożyczki, tworząc kałużę krwi, która zostaje wchłonięta (Sutcliffe i McIver, 1984). Muchy czarne są zdecydowanymi żerowcami, zwykle kończą krwawy posiłek na jednym żywicielu, pobierając około 2 μl lub więcej krwi na posiłek. Liczne molekuły zawarte w ślinie simuliidów odgrywają różne role: miejscowe znieczulenie, zapobieganie krzepnięciu, modulowanie odpowiedzi immunologicznej gospodarza, hamowanie agregacji płytek krwi, zwiększone rozszerzenie naczyń krwionośnych i kierowanie mikrofilarii pasożytów do miejsca żerowania (Cupp i Cupp, 1997; Stallings i in, 2002).
Różne atrybuty życiowe muchówek, takie jak wymagania dla płynącej wody, diapauza jaj, rojenie się w powietrzu w celu znalezienia partnera i odżywianie się krwią, mogą komplikować trwałą kolonizację laboratoryjną. W konsekwencji niewiele gatunków zostało skolonizowanych na dłużej niż jedno pokolenie. Najbardziej znaczącym wyjątkiem jest obfity północnoamerykański gatunek Simulium vittatum, który jest w ciągłej kolonizacji laboratoryjnej od prawie 40 lat, bez wprowadzania dzikiego materiału od początku jej prowadzenia (Gray i Noblet, 2014).