Stopa

Ewolucja i paleontologia

Podstawowe trendy w ewolucji ślimaków (poza zmianami w morfologii promienistej i muszli) obejmują utratę narządów, zmianę diety z roślinożernej na mięsożerną, przejście z życia oceanicznego na słodkowodne i lądowe oraz przyjęcie formy ślimakopodobnej poprzez redukcję lub utratę muszli i garbu trzewiowego. Każda zmiana nastąpiła niezależnie kilka razy w trakcie ewolucji gastropoda.

Prosobranch gastropoda są najbardziej prymitywne. Jedna grupa, Diotocardia, który zachowuje dwa zestawy narządów płaszczowych, jest najbliżej uogólnionej ślimaka w strukturze. Stopniowa utrata zestawu narządów płaszczowych po prawej stronie ciała występuje u prymitywnych archeogastropod superfamilies Trochacea i Neritacea, zapewniając w ten sposób przejście do bardziej rozwiniętego rzędu Monotocardia, z tylko jednym zestawem narządów płaszczowych. Wśród licznych zmian u Monotocardia można wymienić mniejszą liczbę zębów promienistych oraz przejście od pasienia się glonami i grzybami do drapieżnictwa i konsumpcji większych organizmów bezkręgowych. Dwa główne działy Monotocardia wykazują różne wzorce ewolucyjne. Chociaż większość mezogastropodów pozostała przybrzeżnymi morzami, kilka gatunków zaatakowało środowiska słodkowodne. Inne przepłynęły na ląd bezpośrednio ze strefy pływów, zamiast przechodzić przez słodkowodny okres przejściowy. Szczytem ewolucji prosobranch jest rząd Neogastropoda, wszystkie morskie drapieżniki z wysoce zmodyfikowanymi zębami promienistymi i często dobrze rozwiniętymi gruczołami jadowymi, pomagającymi w chwytaniu ofiar. Redukcja i utrata prawych narządów płaszcza są skorelowane z bardziej wydajnym oddychaniem i aparatami czuciowymi, w których prąd wody przepływa przez narządy czuciowe i skrzela po lewej stronie, a następnie na zewnątrz po prawej stronie, wraz ze złogami wydalniczymi i kałowymi. Za tworzenie tych prądów wodnych w dużej mierze odpowiedzialne są rzęski skrzelowe.

Opisthobranchs prawdopodobnie powstały z nieznanej grupy prymitywnych prosobranchs i przeszły szeroką ewolucję w różne linie wykazujące redukcję garbu trzewiowego i muszli. U niektórych form stopa jest skrócona, a zewnętrzne ceraty rozwijają się w celu zapewnienia powierzchni oddechowej, zastępującej utraconą powierzchnię płaszcza i ctenidia. Członkowie rodziny Pyramidellidae (rząd Heterostropha) zawierają mieszaninę cech prosobranch i opisthobranch.

Pulmonates wykazują różne stopnie przystosowania do życia w wodach słodkich i na lądzie, z rosnącą unią gonoduktów samca i samicy, charakteryzującą bardziej zaawansowane grupy. Podobnie, wysoce zaawansowany podrząd Holopoda i nadrodzina Limacacea wykazują złożone narządy dodatkowe na genitaliach i bardziej wyrafinowane sposoby zachowania wody poprzez rozwój zamkniętego wtórnego moczowodu i resorpcję wody z produktów wydalania. Ponad tuzin różnych grup pulmonatów stało się drapieżnikami, zwykle na innych ślimakach lub dżdżownicach.

Kamienne ślimaki znane są z osadów kambryjskich. Ponieważ powłoka jest często bardzo podobny w niespokrewnionych rodzin, kopalnych ślimaków więcej niż 350 milionów lat nie są zazwyczaj umieszczone w klasyfikacji przedstawionej poniżej, ale zamiast tego są traktowane oddzielnie. Większość neogastropodowych prosobranchs pojawiła się pod koniec mezozoiku (65,5 mln lat temu), a wiele grup ślimaków lądowych znanych jest z formacji eoceńskich (około 56 mln do 34 mln lat temu). Ślimaki miały swoją radiację adaptacyjną we wczesnym okresie historii geologicznej. Żywe rodzaje rodzin ślimaków morskich, słodkowodnych i lądowych znane są z osadów oligocenu do miocenu (33,9 mln-5,3 mln lat). W przeciwieństwie do ssaków, które przeszły wielkie zmiany ewolucyjne w ciągu ostatnich 50 milionów lat, ślimaki wykazały niewielki postęp ewolucji w tym czasie.