Brahman Cattle

Oestrous Cycle Overview: Padrões de Ondas Foliculares e Ovulação

Após a puberdade a fêmea bovina tem ciclos repetidos de oestrousadia que continuam durante a maior parte de sua vida produtiva, a menos que ela fique grávida ou passe por um período de balanço energético negativo que induziria a anestesia (Diskin et al. 2003). Um dos primeiros estudos realizados em bovinos Nelore relatou que a duração do ciclo oestrous foi em média de 20,7 (n = 20) e 22,0 (n = 14) dias para dois e três animais das ondas foliculares (ver Capítulo 1), respectivamente; a maioria das vacas com duas (83,3%, n = 18) e novilhas com três (64,7%, n = 16) ondas (Figueiredo et al. 1997). Diferenças similares no comprimento do ciclo do oestro entre dois e três animais das ondas foram relatadas no gado Holstein (Sartori et al. 2004). Outros estudos em B. taurus têm descrito a ocorrência de duas a quatro ondas foliculares durante o ciclo oestrous, com predominância de duas ondas, e muito raramente quatro ondas (Sirois & Fortune 1988, Townson et al. 2002). Estes autores também relataram que 70% das fêmeas Nelore (n = 10) observadas durante dois ciclos oestrous consecutivos repetiram o mesmo padrão de ondas foliculares do ciclo anterior (i.e., duas ou três ondas). Após avaliar 117 intervalos interovulatórios (ciclos oestrous) de 17 novilhas Brahman, Rhodes et al. (1995) registraram que 26,5%, 66,7% e 6,8% dos ciclos tiveram duas, três ou quatro ondas foliculares por ciclo, respectivamente; e a duração do ciclo oestrous durou, em média, 20,9 dias. Em cinco novilhas Brahman examinadas ao longo de mais de 12 ciclos oestrous, foi relatado que o mesmo padrão de ondas foliculares se repetia 60% a 87,5% das vezes. Outros estudos em novilhas de Nelore (Sartorelli et al. 2005, Mollo et al. 2007), vacas Gir (Gambini et al. 1998, Viana et al. 2000) e vacas Brahman (Zeitoun et al. 1996) relataram uma predominância de três ciclos de ondas, mas também observaram animais com duas, quatro, e mesmo alguns com cinco ondas por ciclo oestrous.

A contagem média de folículos antrais ovarianos (AFC) em B. indicus é o dobro do número observado para B. taurus (Fig. 28.2; Tabela 28.1). Por exemplo, na emergência da onda o número de folículos de 2 a 5 mm presentes nos ovários foi de 42,7 (variando de 25-100) em Nelore e 19,7 (variando de 5-40) em vacas Holstein (Bastos et al. 2010). O maior AFC tem sido associado com maior hormônio anti-Müllerian circulante (AMH) em B. indicus comparado com B. taurus (Baldrighi et al. 2014, Batista et al. 2014).

Outra diferença observada entre B. taurus e B. indicus foi o tamanho do maior folículo em desvio. No gado Holstein o diâmetro do futuro folículo ovulatório no momento do desvio foi entre 8,3 e 9,8 mm (Ginther et al. 1996, Sartori et al. 2004, Bastos et al. 2010). Nas novilhas de Nelore, o desvio ocorreu quando o maior folículo atingiu 5,4 a 6,2mm (Sartori et al. 2005, Gimenes et al. 2008) e nas vacas de Nelore não lactantes entre 7,0 e 7,4mm de diâmetro (Bastos et al. 2010, Sartori et al. 2016). Entretanto, o tempo após a ovulação ou após a emergência da onda para o desvio folicular foi semelhante para B. taurus e B. indicus (Sartori et al. 2010, Sartori et al. 2016) devido a um crescimento mais lento dos folículos em Nelore (0,8-1,2 mm/dia; Gimenes et al. 2008, Sartori e Barros 2011) em comparação com o gado Holstein (1.2-1,6 mm/dia; Sartori et al. 2001).

P>Embora o desvio folicular ocorra em B. indicus, quando o folículo dominante atinge 5 a 7,5 mm de diâmetro em comparação com 8 a 10 mm em B. taurus, é possível que o crescimento adicional seja necessário para que o folículo dominante adquira capacidade ovulatória em ambas as raças. Sartori et al. (2001) observaram que vacas Holstein com folículos de 7 ou 8,5 mm de diâmetro não ovularam, mesmo após a administração de altas doses de pLH (40 mg). Entretanto, 80% das vacas com folículos iguais ou maiores que 10 mm ovularam após a administração de pLH. Por outro lado, Gimenes et al. (2008) relataram que a administração de 25 mg de pLH a B. indicus heifers induziu a ovulação em 33,3%, 80,0% e 90,0% dos animais, com folículos de 7,0 a 8,4, 8.5 a 10 e maiores que 10 mm de diâmetro, respectivamente.

A diminuição da progesterona (P4) e o aumento da E2 próximo ao momento da ovulação são responsáveis pelo comportamento oestrutivo explícito e pelo surto de GnRH/LH pré-ovulatório. O cio, o período de receptividade sexual, dura entre 30 minutos e 27 horas em B. taurus (Lopez et al. 2004) e entre 1 e 20 horas em B. indicus (Bó et al. 2003). O início do cio coincide com o surto pré-ovulatório de LH seguido de ovulação, em média, 26 a 28 horas depois (Walker et al. 1996, Pinheiro et al. 1998, Mizuta 2003).

Estudos em bovinos de Nelore observaram algumas características específicas em relação ao cio nesta raça. O intervalo entre o início do cio e a ovulação foi de 27,7 ± 2,4 e 26,1 ± 1,2 horas após o cio natural e induzido pelo PGF2α, respectivamente em novilhas nulíparas, e em vacas foi de 26,8 ± 0,8 e 28,0 ± 0,9 horas após o cio natural e induzido pelo PGF2α, respectivamente (Pinheiro et al. 1998). Além disso, o comportamento do estro, quando detectado (< 50% das vacas), foi menor (10,5 ± 1,0 e 13,6 ± 1,0 horas) após o cio induzido pelo PGF2α e cio natural, respectivamente, em comparação com os relatos de raças européias, e houve uma alta incidência de cio à noite.

Dados combinados de dois outros estudos, nos quais o cio foi sincronizado em 90 novilhas Nelore cíclicas e a ovulação foi confirmada por ultra-sonografia, foram analisados. Embora a maioria das novilhas (76,7%) tenha ovulado em 7 dias após o tratamento PGF2α, 50% delas não foram observadas em cio em pé, mesmo com monitorização visual contínua 24 horas por dia, juntamente com o auxílio de detectores de cio. Além disso, das 45 novilhas que não foram detectadas no cio, 25 (55,6%) ovularam, e apenas uma (2,2%) que foi observada no cio não ovulou. Algumas das possíveis razões para a falta de comportamento oestrous nestes estudos, além de um efeito inerente à raça, foram o manuseio excessivo dos animais para avaliação transretal diária e coleta de sangue e/ou uma queda relativamente acentuada na temperatura ambiente durante algumas das noites do estudo.

Um estudo que comparou diretamente o comportamento oestrous em vacas Nelore com uma raça européia (Angus) foi realizado por Mizuta (2003). Utilizando um sistema de detecção radiotelemétrica do oestro (HeatWatch), o estudo verificou que a duração média do oestro em Nelore era menor do que em vacas Angus (12,9 ± 2,9 vs 16,3 ± 4,8 horas). Entretanto, o intervalo entre o início do cio e a ovulação foi semelhante: Nelore 27,1 ± 3,3 horas e Angus 26,1 ± 6,3 horas.

O efeito de uma alta porcentagem de fêmeas Nelore sem sinais de cio antes da ovulação, duração curta do cio e uma alta porcentagem de vacas que exibem o início e o fim do cio em pé durante a noite torna difícil a detecção de sinais; isto, consequentemente, prejudica a eficácia da IA nas vacas Nelore. Isto pode ser significativamente reduzido se a ALCI, sem a necessidade de detecção do oestro, for realizada. Conseqüentemente, vários tratamentos hormonais foram desenvolvidos para permitir a IACS em bovinos zebuínos, incluindo protocolos de IACS em doadores de embriões (Barros & Nogueira 2001, Fernandes et al. 2001, Baruselli et al. 2004, Bó et al. 2007).

Os diâmetros do maior folículo ovulatório e do corpus luteum (CL) também diferem entre B. taurus e B. indicus. Os folículos ovulatórios de B. taurus têm um diâmetro maior (ver Fig. 28.2) e um volume de CL maior que B. indicus. Entretanto, as concentrações circulantes de hormônios esteróides no B. taurus são menores do que no B. indicus (Sartori & Barros 2011, Sartori et al. 2016). Em estudos com bovinos Nelore o diâmetro do folículo ovulatório foi de 11 a 14 mm (Figueiredo et al. 1997, Sartorelli et al. 2005, Sartori et al. 2016), e o diâmetro máximo do folículo ovulatório em bovinos Holstein foi de 13 a 19 mm (Ginther et al. 1989, Sartori et al. 2002, Sartori et al. 2004). Da mesma forma, o diâmetro da CL de B. indicus variou de 17 a 22 mm ou aproximadamente 2,5 a 5,0 cm3 (Segerson et al. 1984, Rhodes et al. 1995, Figueiredo et al. 1997, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2016), enquanto que o diâmetro da CL de B. indicus foi de 13 a 19 mm (Ginther et al. 1989, Sartori et al. 2002, Sartori et al. 2004). taurus variou de 20 a 30 mm ou aproximadamente 4,0 a 14,0 cm3 (Ginther et al. 1989, Bó et al. 2003, Sartori et al. 2004, Sartori et al. 2016).

Despedido de ter folículos maiores e CL, B. taurus tem concentrações menores de hormônio esteróide circulante. Por exemplo, as vacas Holstein não lactantes tinham maior diâmetro folicular ovulatório (14,2 vs 12,9 mm) e volume de CL (5,2 vs 3,9 cm3) do que as vacas Nelore não lactantes (Sartori et al. 2016); entretanto, as vacas Holstein tinham um pico pré-ovulatório menor de E2 (12,5 vs 16,2 pg/mL) e concentrações de P4 circulante (1.9 vs 2,7 ng/mL) no 7º dia do ciclo do oestro, comparado às vacas Nelore.

Esta relação inversa entre o tamanho das estruturas ovarianas e os hormônios esteróides circulantes pode estar relacionada com as diferenças relatadas na insulina circulante, IGF1 e colesterol entre as raças. A maioria dos estudos tem descrito maior insulina circulante e IGF1 em B. indicus do que em B. taurus (Alvarez et al. 2000, Sartori & Guardieiro 2010, Sartori et al. 2013). Além disso, também tem sido relatado que, em condições semelhantes de manejo nutricional, as novilhas Nelore têm aproximadamente 60% maior colesterol circulante (precursor da biossíntese de hormônios esteróides) do que as novilhas Holstein (196,8 vs 123,5 mg/dL; Gandra et al. 2011). Além de maior produção de hormônios esteróides, também pode haver redução da taxa de depuração metabólica para E2 e P4 em B. indicus comparado com B. taurus (Sartori et al. 2016).