Hagfish

Duas vistas do hagfish (Myxini glutinosa) com sobreposições e dissecações analíticas, publicado 1905

Características do corpoEdit

Hagfish são tipicamente cerca de 50 cm (19.7 pol.) de comprimento. A maior espécie conhecida é Eptatretus goliath, com um exemplar registrado a 127 cm (4 ft 2 in), enquanto Myxine kuoi e Myxine pequenoi parecem não alcançar mais do que 18 cm (7.1 in). Alguns foram vistos tão pequenos quanto 4 cm (1.6 in).

Hagfish têm corpos alongados, semelhantes a enguias, e caudas semelhantes a rabos de remo. A pele está nua e cobre o corpo como uma meia frouxa. São geralmente de uma cor rosa baço e parecem bastante vermes. Têm crânios cartilaginosos (embora a parte que envolve o cérebro seja composta principalmente por uma bainha fibrosa) e estruturas tipo dente-de-dente compostas de queratina. As cores dependem da espécie, variando de rosa a cinzento-azul, e podem estar presentes manchas pretas ou brancas. Os olhos são simples pontos oculares, não olhos com lentes que podem resolver imagens. Os peixes-bruxa não têm barbatanas verdadeiras e têm seis ou oito barbatanas à volta da boca e uma única narina. Em vez de mandíbulas articuladas verticalmente como os Gnathostomata (vertebrados com mandíbulas), têm um par de estruturas em movimento horizontal com saliências em forma de dentes para puxar os alimentos. A boca do peixe-bruxa tem dois pares de dentes córneos em forma de pente numa placa cartilaginosa que se prolonga e se retrai. Estes dentes são usados para agarrar os alimentos e atraí-los para a faringe.

Pacific hagfish at 150 m depth, California, Cordell Bank National Marine Sanctuary

A pele está apenas presa ao corpo ao longo da crista central das costas e nas glândulas de lodo, e é preenchida com cerca de um terço do volume de sangue do corpo, dando a impressão de um saco cheio de sangue. Assume-se que esta é uma adaptação para sobreviver a ataques de predadores. O Atlantic hagfish, representativo da subfamília Myxininae, e o Pacific hagfish, representativo da subfamília Eptatretinae, diferem em que esta última tem fibras musculares incrustadas na pele. A posição de repouso do Pacific hagfish também tende a ser enrolada, enquanto que a do Atlantic hagfish é esticada.

SlimeEdit

Pacific hagfish tentando se esconder debaixo de uma rocha

Hagfish são longos e vermiformes, e pode exalar quantidades copiosas de lodo leitoso e fibroso ou muco de cerca de 100 glândulas ou invaginações ao longo dos seus flancos. A espécie Myxine glutinosa foi nomeada para esta lama. Quando capturada e mantida, por exemplo, pela cauda, secretam o muco microfibroso, que se expande até 20 litros (5 1⁄4 galões americanos) de material viscoso e gelatinoso quando combinado com água; um litro de muco tem cerca de 40 miligramas de muco e proteínas. Se continuarem a ser capturados, podem atar-se com um nó de mão, que funciona desde a cabeça até à cauda do animal, raspando o lodo à medida que este vai sendo capturado e libertando-o do seu captor. Investigações reológicas mostraram que a viscosidade do lodo de hagfish aumenta no fluxo elongacional o que favorece o entupimento das guelras dos peixes alimentados por sucção, enquanto que a sua viscosidade diminui no cisalhamento o que facilita a raspagem do lodo pelo nó de viagem.

Recentemente, o lodo foi reportado a entrar água nos seus filamentos intermediários semelhantes à queratina, criando uma substância viscoelástica, lenta a dissolver, em vez de um simples gel. Foi provado que prejudica a função das guelras de um peixe predador. Neste caso, o muco do peixe-bruxa obstruiria as guelras do predador, incapacitando a sua capacidade de respiração. O predador libertaria o peixe-bruxa para evitar a asfixia. Por causa do muco, poucos predadores marinhos têm como alvo o peixe-bruxa. Outros predadores de peixe-bruxa são variedades de pássaros ou mamíferos.

P> Peixe-bruxa que nadam livremente também baba quando agitado, e mais tarde limparia o muco usando o mesmo comportamento de nódulo de viagem. O efeito de entupimento das guelras sugere que o comportamento dos nós de viagem é útil ou mesmo necessário para restaurar a função das guelras da própria brânquia da brânquia da brânquia após o emagrecimento.

Queratina do fio da brânquia (EsTKα e EsTKγ; Q90501 e Q90502), a proteína que compõe seus filamentos de lodo, está sob investigação como uma alternativa à seda da aranha para uso em aplicações como body armor. Estas proteínas alfa-queratinizadas no lodo de hagfish transformam-se de uma estrutura de α-helical para uma estrutura de folha mais rígida β quando esticada. Com o processamento combinado de estiramento e reticulação química, a queratina de lodo recombinante se transforma em uma fibra muito forte com rigidez que atinge 20 GPa.

RespiraçãoEdit

Uma hagfish geralmente respira ao absorver água através de sua faringe, passando pela câmara velar, e trazendo a água através das bolsas branquiais internas, que podem variar em número de cinco a 16 pares, dependendo da espécie. As bolsas branquiais abrem-se individualmente, mas no Myxine, as aberturas têm coalescido, com os canais correndo para trás a partir de cada abertura sob a pele, unindo-se para formar uma abertura comum no lado ventral, conhecida como abertura branquial. O esôfago também está ligado à abertura branquial esquerda, que é portanto maior que a direita, através de um ducto faringocutâneo (ducto esofagocutâneo), que não possui tecido respiratório. Este ducto faríngeo é utilizado para remover grandes partículas da faringe, uma função que também tem lugar parcialmente através do canal nasofaríngeo. Em outras espécies, a coalescência das aberturas das brânquias é menos completa, e em Bdellostoma, cada bolsa se abre separadamente para o exterior, como em lampreias. O fluxo unidirecional da água que passa pelas brânquias é produzido por dobras de velar rolantes e desenroladoras localizadas dentro de uma câmara desenvolvida a partir do trato nasohypophyseal, e é operado por um complexo conjunto de músculos que se inserem nas cartilagens do neurocrânio, auxiliados por contrações peristálticas das bolsas das brânquias e seus dutos. Hagfish também tem uma rede capilar dérmica bem desenvolvida que fornece a pele com oxigênio quando o animal é enterrado em lama anóxica, bem como uma alta tolerância à hipóxia e à anóxia, com um metabolismo anaeróbico bem desenvolvido. A pele também tem sido sugerida para ser capaz de respiração cutânea.

Sistema nervosoEdit

Vista lateral dorsal / lateral esquerda do cérebro de hagfish dissecado, barra de escala adicionada para tamanho

As origens do sistema nervoso vertebrado são de considerável interesse para os biólogos evolutivos, e os ciclostomos (hagfish e lampreys) são um grupo importante para responder a esta pergunta. A complexidade do cérebro do hagfish tem sido um tema de debate desde o final do século XIX, com alguns morfólogos a acreditarem que não possuem um cerebelo, enquanto outros acreditam que ele é contínuo com o cérebro médio. Acredita-se agora que a neuroanatomia do hagfish é semelhante à das lampreias. Uma característica comum de ambos os ciclostomos é a ausência de mielina nos neurônios.

EyeEdit

O olho de hagfish (único?), que não tem lente, músculos extraoculares e os três nervos motores cranianos (III, IV e VI), é significativo para a evolução de olhos mais complexos. Um olho parietal e o órgão parapineal também estão ausentes no hagfish existente. Os olhos de hagfish, quando presentes, podem detectar a luz, mas até onde é conhecido, nenhum pode resolver imagens detalhadas. Na Myxine e Neomyxine, os olhos são parcialmente cobertos pela musculatura do tronco. Evidências paleontológicas sugerem, no entanto, que o olho de hagfish não é pleisiomórfico, mas sim degenerativo, já que fósseis do Carbonífero revelaram vertebrados parecidos com hagfis com olhos complexos. Isto sugere que ancestralmente Myxini possuía olhos complexos.

Função cardíaca, circulação e equilíbrio hídricoEdit

Hagfish são conhecidos por terem uma das mais baixas pressões sanguíneas entre os vertebrados. Um dos tipos mais primitivos de equilíbrio de fluidos encontrados está entre estas criaturas, sempre que ocorre um aumento do fluido extracelular, a pressão sanguínea sobe e este, por sua vez, é sentida pelo rim, que excreta o excesso de fluido. Eles também têm o maior volume de sangue para a massa corporal de qualquer corda, com 17 ml de sangue por 100 g de massa.

O sistema circulatório de hagfish tem sido de considerável interesse para os biólogos evolutivos e leitores atuais da fisiologia. Alguns observadores primeiro acreditavam que o coração do hagfish não estava enraizado como os vertebrados de mandíbula. Mais investigações revelaram que o hagfish tinha um verdadeiro coração de coração de veado. O sistema circulatório do hagfish também consiste em múltiplas bombas acessórias em todo o corpo, que são consideradas “corações” auxiliares.

Hagfish são os únicos vertebrados conhecidos com osmoregulação isosmótica ao seu ambiente externo. A função renal do Hagfish permanece mal descrita. Hipoteticamente, eles excretam íons em sais biliares.

Sistema músculo-esqueléticoEditar

Musculatura do Hagfish difere dos vertebrados de mandíbula porque eles não possuem um septo horizontal ou vertical, junções de tecido conjuntivo que separam a musculatura hipaxial e a musculatura epaxial. Têm, no entanto, verdadeiros mioómeros e miosepta como todos os vertebrados. A mecânica dos seus músculos craniofaciais na alimentação tem sido investigada, revelando as vantagens e desvantagens da placa dentária. Em particular, os músculos hagfish têm aumentado a força e o tamanho do gape em comparação com vertebrados de tamanho semelhante, mas não têm a amplificação da velocidade, sugerindo que os maxilares têm uma ação mais rápida.

Secção vertical do tronco da linha média do hagfish: O notocorda é o único elemento esquelético e a musculatura carece de um septo horizontal e vertical.

O esqueleto de hagfish compreende o crânio, o notocorda, e os raios das barbatanas caudais. O primeiro diagrama do endosqueleto de hagfish foi feito por Frederick Cole em 1905. Na monografia de Cole, ele descreveu seções do esqueleto que ele chamou de “pseudo-cartilagem”, referindo-se às suas propriedades distintas em comparação com as cordas de mandíbula. O aparelho lingual de hagfish é composto por uma base de cartilagem com duas placas cobertas por dentes (placa dentária) articuladas com uma série de grandes eixos de cartilagem. A cápsula nasal é consideravelmente expandida em hagfish, compreendendo uma bainha fibrosa revestida com anéis de cartilagem. Em contraste com as lampreias, a braquicase não é cartilaginosa. O papel dos arcos branquiais é altamente especulativo, uma vez que os embriões de hagfish sofrem um deslocamento caudal das bolsas faríngeas posteriores; assim, os arcos branquiais não suportam brânquias. Enquanto partes do crânio de hagfish são consideradas homólogas com lampreias, pensa-se que elas têm muito poucos elementos homólogos com vertebrados de mandíbula.