K e r estratégias reprodutivas

K e r Estratégias reprodutivas

Nas equações que descrevem o crescimento das populações de organismos, r representa a inclinação da linha que representa o crescimento exponencial. A letra K representa a capacidade de carga de um habitat para os membros de um determinado tipo de organismo. Os termos r-selection e K-selection também têm sido usados por ecologistas para descrever as estratégias de crescimento e reprodução de vários organismos.

Curva de crescimento bacteriano
Permissões

Brian G. Murakami, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Figure 3. Curva de Crescimento Bacteriano representando r e K Estratégias Reprodutivas.

Os organismos descritos como r-estratégrafos vivem tipicamente em ambientes instáveis e imprevisíveis. Aqui a capacidade de reprodução rápida (exponencialmente) é importante. Tais organismos têm alta fecundidade (glossário) e relativamente pouco investimento em qualquer progenitura, são tipicamente fracos e sujeitos à predação e às vicissitudes do seu ambiente. A “intenção estratégica” é inundar o habitat com a prole de modo que, independentemente da predação ou mortalidade, pelo menos parte da prole sobreviverá para se reproduzir. Os organismos que são r-seleccionados têm períodos de vida curtos, são geralmente pequenos, de rápida maturação e desperdiçam muita energia. Exemplos típicos de estrategistas r são

  • salmon
  • corals
  • insectos
  • bacteria

estrategistaK, por outro lado, ocupam ambientes mais estáveis. Eles são maiores em tamanho e têm maior expectativa de vida. São mais fortes ou mais bem protegidos e geralmente são mais eficientes em termos energéticos. Produzem, durante a sua vida útil, menos descendência, mas colocam um maior investimento em cada uma delas. Their reproductive strategy is to grow slowly, live close to the carrying capacity of their habitat and produce a few progeny each with a high probability of survival. Typical K-selected organisms are elephants, and humans. The table below summarizes some of the differences between r-organisms and K-organisms.

Characteristics of r- and K-selected organisms
r-organisms
K-organisms
short-lived
long-lived
small
large
weak
strong or well-protected
waste a lot of enrgey
energy efficient
less intelligent
more intelligent
have large litters
have small litters
reproduce at an early age
reproduce at a late age
fast maturation
slow maturation
little care for offspring
much care for offspring
strong sex drive
weak sex drive
small size at birth
large size at birth
Note: Not all characteristics apply to all organisms. It is not suggested, for example, that some bacteria have a stronger sex drive or are more intelligent than others. From Principa Cybernetica, http://pespmc1.vub.ac.be/DEFAULT.html

It is not surprising that many organisms cannot be categorized neatly into this r vs. K scheme. Muitos organismos adotam uma estratégia intermediária ou mesmo adotam estratégias diferentes, dependendo das condições locais em um dado momento. De fato, um organismo capaz de alternar entre uma estratégia r e uma estratégia K pode muito bem ser o organismo mais adequado, pois sua adaptabilidade permite a sobrevivência sob uma gama mais ampla de condições.

É possível argumentar que os biofilmes têm realizado esse ato de equilíbrio através da adoção de mecanismos que permitem a alternância entre o biofilme e os estilos de vida das células planctônicas. Os biofilmes são grandes (relativos às células planctônicas) e crescem lentamente ao longo de dias ou semanas, ao invés de minutos. A sua taxa metabólica assemelha-se mais às células estacionárias do que às células em fase exponencial. Os biofilmes não são apenas resistentes; eles podem alterar seu ambiente local através da produção de uma matriz de EPS, o que aumenta sua resistência à predação e ao ataque químico. Seu modo típico de reprodução é por fragmentação ou sloughing no qual, grandes fragmentos se separam da massa do biofilme e podem formar colônias secundárias a jusante com uma chance relativamente grande de sobrevivência (mais uma vez em comparação com as células planctônicas). Os biofilmes, particularmente os biofilmes de múltiplas espécies, são eficientes em termos energéticos, na medida em que o produto metabólico de um organismo que, podendo acumular-se facilmente até níveis inibitórios, pode tornar-se o substrato de outro. Assim, o primeiro organismo beneficia ao ter um produto metabólico residual removido e o segundo beneficia ao ter um nutriente crítico fornecido. Assim, em quase todos os pontos, as células bacterianas incorporadas nos biofilmes parecem comportar-se como estrategas K (ver figura 4).

Ciclo de vida do biofilme
Permissões

P. Dirckx, Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Bozeman

Figure 4. Formação de Novas Colônias de Biofilme através de Detatchment.

Davies e seus colegas mostraram que quando Pseudomonas aeruginosa biofilmes experimentam um influxo de nutrientes contendo carbono (por exemplo, succinato, glúten ou glucose), eles respondem induzindo certas células com na matriz do biofilme a entrar em modo dispersivo. Estas células baixam-regulam os genes do pilus e sobem-regulam os genes das proteínas flageladas, adoptando o que os investigadores chamam um fenótipo de dispersão. Eventualmente as células que envolvem o biofilme liberam as células planctônicas móveis recém-formadas. Estas células são, naturalmente, r-seleccionadas na medida em que se reproduzem exponencialmente à taxa máxima permitida pelo ambiente. A chance de qualquer célula encontrar uma superfície apropriada para se fixar e formar outro biofilme é pequena, mas seu número é enorme. Davies et al. escrevem que esse modo de dispersão não é um fenômeno todo ou nenhum, mas pode ocorrer a um nível baixo em qualquer ponto durante a formação do biofilme.

No seu artigo agora famoso, Biofilme: Cidade dos micróbios, Watnick e Kolter referem-se aos biofilmes como “cidades microbianas” e as células planctônicas como “pioneiras” ou “exploradoras” cuja função primária é a “translocação de uma superfície para outra”. Evidências de estudos proteômicos sugerem que “a formação do biofilme versus dispersão e motilidade celular muitas vezes representam lados opostos da moeda reguladora” (Romeo, 2006).