O pé
Evolução e paleontologia
As tendências básicas na evolução dos caracóis (além das mudanças na morfologia radular e da concha) envolvem a perda de órgãos, a mudança de uma dieta herbívora para uma carnívora, a mudança do oceano para a água doce e a vida terrestre, e a adoção de uma forma semelhante à lesma através da redução ou perda da concha e da corcunda visceral. Cada mudança ocorreu independentemente várias vezes no curso da evolução dos gastrópodes.
Os gastrópodes prosobranquios são os mais primitivos. Um grupo, o Diotocardia, que retém dois conjuntos de órgãos do manto, é o mais próximo do gastropod generalizado em estrutura. A perda gradual do conjunto de órgãos mantélicos do lado direito do corpo ocorre nas superfamílias primitivas das superfamílias Trochacea e Neritacea, proporcionando assim uma transição para a ordem mais desenvolvida Monotocardia, com apenas um conjunto de órgãos mantélicos. Entre as numerosas mudanças na Monotocardia estão menos dentes radulares e uma mudança do pastoreio em algas e fungos para a predação e o consumo de organismos sésseis maiores. As duas principais divisões da Monotocardia mostram padrões evolutivos diferentes. Embora a maioria dos mesogastrópodes tenha permanecido marinha costeira, várias espécies têm invadido ambientes de água doce. Outras atravessaram para terra directamente da zona da maré, em vez de passarem por um período de transição de água doce. No auge da evolução da prosobranca está a ordem Neogastropoda, todos os predadores marinhos com dentes radulares altamente modificados e frequentemente glândulas venenosas bem desenvolvidas para ajudar na captura de presas. A redução e perda dos órgãos do manto direito estão correlacionados com aparelhos respiratórios e sensoriais mais eficientes, nos quais uma corrente de água atravessa os órgãos sensoriais e brânquias do lado esquerdo, depois do lado direito, juntamente com os depósitos excretores e fecais. As guelras cílios são em grande parte responsáveis pela criação destas correntes de água.
Opisthobranchs provavelmente surgiram a partir de um grupo desconhecido de prosobranchs primitivos e evoluíram extensivamente em diferentes linhas mostrando uma redução da corcunda visceral e da concha. Em certas formas o pé é encurtado, e os ceratos externos desenvolvem-se para fornecer uma superfície respiratória para substituir a superfície perdida do manto-cavidade e ctenídios. Os membros da família Pyramidellidae (ordem Heterostropha) contêm uma mistura de prosobrânquios e opisthobranch características.
Pulmonatos mostram graus variáveis de ajuste à vida em água doce e terra, com união crescente dos gonodutos macho e fêmea caracterizando os grupos mais avançados. Da mesma forma, a subordem altamente avançada Holopoda e a superfamília Limacacea mostram órgãos acessórios complexos na genitália e um meio mais sofisticado de conservação da água através do desenvolvimento de um ureter secundário fechado e reabsorção da água dos produtos excretores. Mais de uma dúzia de grupos diferentes de pneumáticos tornaram-se predadores, geralmente sobre outros caracóis ou minhocas.
Os gastrópodes fósseis são conhecidos a partir de depósitos Cambrianos. Como a concha é frequentemente muito semelhante em famílias não relacionadas, os gastrópodes fósseis com mais de 350 milhões de anos não são normalmente colocados na classificação descrita abaixo, mas são tratados separadamente. A maioria dos prosobranquios neogastrópodes surgiu perto do fim do Mesozóico (65,5 milhões de anos atrás), e muitos grupos de caracóis terrestres são conhecidos de formações eocénicas (cerca de 56 milhões a 34 milhões de anos). Os caracóis tiveram a sua radiação adaptativa no início da história geológica. Os géneros vivos das famílias de caracóis marinhos, de água doce e terrestres são conhecidos desde os depósitos Oligocénicos até aos Miocénicos (33,9 milhões a 5,3 milhões de anos de idade). Ao contrário dos mamíferos, que sofreram grandes mudanças evolutivas nos últimos 50 milhões de anos, os gastrópodes têm mostrado pouca evolução progressiva durante esse tempo.