Simuliidae

Biologia e ecologia

Voas negras ocupam dois ambientes profundamente diferentes – o aquático e o terrestre. A dicotomia estabelece um paradoxo em que os estágios imaturos são benfeitores do ecossistema, mas os adultos, mais especificamente as fêmeas, estão frequentemente em conflito directo com os seres humanos e seus empreendimentos. A sociedade é, portanto, confrontada com a salvaguarda dos seus cidadãos e interesses económicos enquanto conserva os benefícios ecológicos da mosca negra.

A mosca negra é encontrada em toda a parte que a água doce flui, incluindo oásis do deserto e ilhas oceânicas remotas. Eles são insetos notavelmente comuns. Em qualquer área do mundo, elas são tipicamente encontradas em 90% ou mais dos habitats de água corrente, desde os riachos mais pequenos até os maiores rios. Embora estejam geralmente associados a águas limpas, algumas espécies são bastante tolerantes à poluição. As áreas montanhosas do globo, que oferecem uma grande variedade de habitats ao longo de um gradiente de elevação, têm tipicamente o maior número de espécies. As moscas negras são frequentemente os macroinvertebrados mais abundantes em água corrente, atingindo densidades de 1 milhão de larvas por metro quadrado em casos extremos (Wotton, 1988).

As larvas fixam-se a objectos na corrente, tais como pedras, vegetação rasteira e resíduos (por exemplo, plástico), enredando pequenos ganchos abdominais numa almofada de seda fiada a partir das grandes glândulas de seda. Cerca de 30 espécies altamente especializadas são coreanas, ligadas e desenvolvendo-se em mayflies larvares (Efeméroptera) na África e Ásia Central e em caranguejos de água doce e camarões na África tropical (Crosskey, 1990). A vida larvar termina com a fiação de um casulo de seda no qual ocorre o molting ao cachorro. A pupa compacta, com o seu conspícuo par de órgãos respiratórios (brânquias), é adaptada para a troca de gases na água ou no ar se o nível da água a encalhar.

As larvas de todas as espécies do mundo, excepto 1%, são alimentadoras de filtros, capturando matéria particulada fina (0.09-350 μm em diâmetro) com seus ventiladores labrais e processando-a em pellets fecais ricos em carbono, nitrogênio e filmes bacterianos, que se tornam disponíveis como alimento para outros organismos aquáticos (Malmqvist et al., 2004). A produção fecal por moscas negras larvais pode atingir níveis surpreendentes – 429 toneladas métricas de massa seca passando por um rio por dia – referindo-se às moscas negras como “engenheiros de ecossistemas” (Wotton et al., 1998; Malmqvist et al., 2001). As larvas também se alimentam através da raspagem do material aderente a partir do substrato; as 25 espécies que não possuem ventiladores labrais o fazem exclusivamente. Algumas espécies, especialmente as que vivem em riachos pobres em nutrientes, ingerem pequenas presas. As larvas dispersam-se ou deslocam-se movendo-se em forma de minhocas ou à deriva nas linhas de vida da seda que elas giram. O pico de deriva das moscas negras larvares ocorre ao entardecer.

A fase de ovos pode durar alguns dias a anos, dependendo das condições ambientais, tais como temperatura e disponibilidade de água. Algumas espécies sofrem uma diapausa obrigatória dos ovos durante o Inverno ou o Verão. As larvas podem desenvolver-se em apenas 4 dias a 6-9 meses, dependendo em grande parte da temperatura. Normalmente passam por seis ou sete instantes, embora mais se forem parasitadas ou passarem fome. A fase de pupa costuma durar de alguns dias a algumas semanas. Todo o ciclo de vida do ovo ao adulto pode ser completado em 2 semanas ou menos, com algumas espécies em ambientes tropicais a completarem até 15 ou mais gerações por ano. As espécies univoltinas, aquelas que completam uma única geração anualmente, estão associadas a ambientes do norte e a altas elevações. Os adultos emergem da cria em uma cobertura parcial de ar e voam para um local próximo para bronzear e endurecer o corpo e as asas.

Os elementos essenciais da vida adulta são completados dentro de uma vida típica de um mês ou menos: acasalamento, alimentação com açúcar, e para as fêmeas, alimentação com sangue e postura de ovos. O acasalamento ocorre logo após a emergência, geralmente quando os machos formam enxames nos quais as fêmeas entram e são interceptadas. Esses enxames normalmente se formam sobre pontos de referência, como cachoeiras, pontas de galhos de árvores e solo descoberto. Menos frequentemente, os machos e as fêmeas localizam-se uns aos outros e acasalam no solo perto do local de emergência. Cerca de 15 espécies são partenogenéticas; os machos não existem.

Sobre 97,5% de todas as espécies têm partes da boca aptas para o corte do tecido animal. As outras 2,5% das espécies, todas em ambientes longínquos ou de altitude extrema, têm partes bucais incapazes de cortar tecido animal; amadurecem os seus ovos sem sangue (obrigam à autogénese). Em ambientes mais frescos, as larvas com dietas de alta qualidade produzem fêmeas que podem maturar seus ovos sem o benefício de uma refeição de sangue para o primeiro ciclo de produção de ovos, mas necessitam de sangue para os lotes de ovos subseqüentes (autogênese facultativa). A maioria das espécies de moscas negras, contudo, necessita de sangue para todos os ciclos de maturação dos ovos (anautogénese). Ciclos gonotróficos múltiplos de alimentação de sangue e oviposição são possíveis e são pré-requisitos para a aquisição e transmissão de parasitas. As fêmeas de algumas espécies, particularmente certos vetores no complexo Simulium damnosum, podem se dispersar até 500 km antes de uma refeição de sangue, embora distâncias de dispersão inferiores a 20 km sejam típicas para a maioria das espécies (Crosskey, 1990). As moscas fêmeas localizam seus hospedeiros de sangue – exclusivamente aves e mamíferos – por uma série de sinais, tais como cor, tamanho, forma e odor do hospedeiro, especialmente dióxido de carbono (Sutcliffe, 1986), o que fornece um método eficaz de amostragem e captura de moscas fêmeas.

As moscas fêmeas depositam seus ovos diretamente na água durante o vôo, ou as depositam em cordas e massas enquanto caminham em superfícies molhadas ou em trilhas de vegetação na correnteza. A postura comum dos ovos em substratos é mediada em algumas espécies por feromonas emitidas pelos ovos recém depositados (McCall et al., 1997). O número de ovos maturados em um ciclo ovariano varia de 30 a mais de 800, dependendo da espécie (Crosskey, 1990).

Embora os hospedeiros de sangue da maioria das espécies de moscas negras sejam desconhecidos, os hábitos alimentares gerais podem ser inferidos a partir da estrutura das garras. As fêmeas que se alimentam de mamíferos têm garras curvas, com ou sem um pequeno dente basal, enquanto as fêmeas que se alimentam de aves têm garras curvas com um lóbulo em forma de polegar de tamanho variável que ajuda a comprar à medida que as moscas se movimentam através das penas. Assim, cerca de 51% de todas as espécies de moscas negras sugadoras de sangue alimentam-se predominantemente de mamíferos e os outros 49% de aves. Por vezes, no entanto, algumas espécies alimentam-se indiscriminadamente de aves e mamíferos, independentemente da estrutura das garras. A mosca negra mamífera, incluindo as espécies antropófilas, normalmente não se aventuram em recintos para adquirir refeições de sangue. Pelo menos algumas espécies ornitófilas, no entanto, entram frequentemente em cavidades de ninhos de aves e outros recintos (por exemplo, galinheiros para aves). O tecido hospedeiro é cortado pelas mandíbulas serrilhadas, que funcionam como micro tesouras para produzir uma poça de sangue que é absorvida (Sutcliffe e McIver, 1984). As moscas negras são alimentadores determinados, normalmente completando uma refeição de sangue em um único animal hospedeiro, adquirindo cerca de 2 μl ou mais de sangue por refeição. As numerosas moléculas na saliva simuliide desempenham uma variedade de papéis: anestesia localizada, prevenção de coagulação, modulação da resposta imunológica do hospedeiro, inibição da agregação plaquetária, aumento da vasodilatação e direção dos parasitas microfilariais para o local de alimentação (Cupp e Cupp, 1997; Stallings et al, 2002).

Os vários atributos da história de vida da mosca negra, tais como os requisitos de água corrente, diapausa do ovo, enxameação aérea para encontrar o companheiro, e alimentação com sangue, podem complicar a colonização laboratorial sustentada. Poucas espécies, consequentemente, têm sido colonizadas há mais de uma geração. A exceção mais proeminente é a abundante espécie norte-americana Simulium vittatum, que tem estado em perpétua colonização laboratorial por quase 40 anos sem introdução de material selvagem desde seu início (Gray and Noblet, 2014).